Побег - вегетативный орган, который вследствие ветвления образует надземную систему и обеспечивает жизнь растения в воздушной среде. В отличие от корня, побег имеет стебель, почки, листья. Стебель является осью побега и оно осуществляет передвижение веществ по стеблю и связь между частями растения. Стебель содержит на себе листья, основными функциями которых является фотосинтез, транспирация и газообмен. Благодаря почкам побег ветвится и образует систему побегов, увеличивая площадь питания растений. У большинства растений на стебле хорошо заметны узлы и междоузлия. Узлом называют участок стебли, где прикрепляется листок или листья. В цветочных растений, кроме листьев, узлы могут нести пазушные почки, которые образуются в листовых пазухах. Слоеное пазухой называют угол между листом и стеблем. Междоузлия - это участок между двумя соседними узлами. Конечно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией.
Итак, строение побега приспособлена к осуществлению таких основных функций, как:
фотосинтезирующая (выполняют листья и зеленые стебли)
газообмен и транспирация (через устьица листьев)
транспортная (перемещение органических и неорганических веществ по стеблю и листьях)
образование генеративных органов (на побегах формируются шишки в хвойных, цветы у покрытосеменных).
разнообразие побегов
Побеги растений отличаются по многим признакам. По происхождению выделяют главный и боковые побеги. Главным называют первый побег растения, который развивается из зародышевого побега семени. Побеги, образующиеся на главном, называются боковыми. В зависимости от функций побеги разделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные побеги выполняют основные жизненные функции растения (дыхание, питание, выделение и т.д.), а репродуктивные - осуществляют размножения. По длине междоузлий побеги могут быть удлиненными (например, плодовые побеги яблони) и укороченными (например, бесплодные побеги яблони). У некоторых растений междоузлия настолько короткие, что листья образуют прикорневую розетку (например, одуванчик, подорожник). Такие укороченные побеги называют розеточными. Укороченным побеги плодовых деревьев (яблони, груши), на которых формируются цветы и плоды, называют плодушках и тщательно хранят на деревьях. А удлиненные побеги на этих деревьях, которые называют волчками, являются бесплодными и их пытаются немедленно удалять. По направлению роста различают вертикальные и горизонтальные побеги. Вертикальные (или прямостоячие) побеги - это побеги, которые растут вверх (например, главные побеги деревьев). А ползучие побеги земляники, лежащие побеги дыни, арбуза, боковые ветви деревьев является примером горизонтально растущих побегов. Встречаются у растений и побеги, которые сначала растут горизонтально, а затем - вертикально (например, в пырея, пустырника).
Итак, разнообразие побегов ученые связывают с их происхождением, функциями, длиной междоузлий, направлению роста и тому подобное.
Развитие и рост побега
Развитие - качественные изменения, происходящие в органах и во всем организме. Каждый побег развивается из почки. В однолетних видов все почки развиваются на протяжении теплого времени года, а в многолетних растений рост побегов зимой прекращается, и почки зимуют. С наступлением благоприятных условий клетки верхушечной образующей ткани конуса нарастания почки усиленно делятся, междоузлия и листья удлиняются, покровные чешуи раздвигаются и появляется молодое стебель с зелеными листьями. Развитие побега обычно происходит с верхушечной почки. Однако нередко верхушка побега прекращает существование (при повреждениях или при определенном типе ветвления), и тогда развитие этого побега в длину прекращается и больше не восстанавливается, хотя рост ветви может продолжаться в том же направлении за счет ближайших боковых почек. Верхушечная почка не восстанавливается и тогда, когда она является репродуктивной. После распускания цветка или соцветия этот цветоносный побег уже не может нарастать верхушкой.
Рост - это количественное увеличение размеров, объема и массы как целого организма, так и отдельных его частей. Побеги растений могут расти очень быстро. Например, побеги бамбука за сутки могут вырастать до 1 м. Довольно быстро растут побеги ивы, которые за один вегетационный сезон вырастают до 1 м. Ученые заметили, что рост растений происходит преимущественно ночью, а днем он заторможен. Обусловлен рост разделением и увеличением клеток образующей ткани. Для побега свойственны верховой и вставной типа роста, которые и обусловливают его продления. Верхушечный (апикальный ) рост осуществляется за счет верхушечной образующей ткани конуса нарастания верхушечных почек, а вставной (интеркалярный ) рост - за счет вставной образующей ткани участков в основе междоузлий (в злаковых). Таким образом, развитие побега происходит, в основном, с верхушечной почки. Рост в большинстве побегов верховой для некоторых растений (однодольные ) характерен вставной.
Ветвление побега и его типы
Ветвление - это образование побегов из пазушных почек, которые располагаются на главном стебле. Благодаря ветвлению стебель увеличивает свою фотосинтезирующую поверхность. Особенно усиливается ветвление при повреждении или удалении верхушечной почки этого стебля. Каждая боковая ветвь, как и главный стебель, имеет верховую и боковые почки. Верхушечная почка обеспечивает удлинение веток, а с пазушных вырастают новые боковые побеги, которые также ветвятся. Ветвление у деревьев, кустов, трав может осуществляться различными способами. У деревьев наблюдается ветвление ствола, вследствие чего формируется крона. Крона - совокупность всех надземных побегов, расположенных выше начала разветвления ствола. В разветвленной растения главный стебель называют осью первого порядка, боковые стебли, развившиеся из его пазушных почек - осями второго порядка, на которых образуются оси третьего порядка и т.д. На деревьях может быть до 10 таких осей. Формирование кроны зависит не только от способа ветвления, но и от воздействия внешних факторов. Зная закономерности ветвления, человек искусственно формирует кроны плодовых и декоративных древесных растений для удовлетворения своих потребностей.
В кустов ветвления начинается у самой поверхности почвы, в результате чего образуется несколько боковых побегов, а у трав наблюдается кущения, то есть образование боковых побегов из самых низких почек стебля или даже из подземных побегов. У растений выделяют несколько типов ветвления:
1 ) дихотомическое - с верхушечной почки вырастают две ветви (например, в плаунов, мхов)
2 ) моноподиальное - верхушечная почка на протяжении всей жизни продолжает рост главного стебля (у сосны, ели)
3 ) симподиальных - верхушечная почка не развивается и рост побега происходит за счет ближайшей к ней боковой почки (например, у яблони, липы).
Итак, благодаря ветвлению обеспечивается образования большего количества листьев и создается значительная поверхность фотосинтеза.
видоизменения побегов
Видоизменения побегов могут быть надземными и подземными. Основными надземными видоизменениями побега является усики, колючки и усы. Усики есть удлиненными тонкими побегами, которые осуществляют прикрепления растений к предметам (например, в винограда, огурцов). Выходят усики из пазух листьев. Колючки - это укороченные побеги, главная функция которых связана с уменьшением поверхности испарения воды. Широкое распространение они получили в двудольных древесных растений с высокой засухоустойчивостью (лимона, боярышника, гледичии, диких видов яблонь, груш, сливы и других растений). Если эти растения перенести в условии достаточного увлажнения, то колючки могут не развиваться. Наряду с этим колючки выполняют также и защитную функцию: они защищают растение от поедания. Эти видоизменения также располагаются в пазухах листьев или в узле напротив листа, что свидетельствует об их происхождении от побегов. В земляники, костяники, зеленчука есть удлиненные тонкие побеги, которые называются усами (наземные столоны). Они укореняются в узлах и с боковых почек дают начало новым растениям, осуществляя таким образом вегетативное размножение.
Подземные видоизменения побегов - корневище, клубень и луковица - выполняют функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. Корневище по всему участку стебли (например, у ландыша, валерианы). Стебель корневища может быть длинным (в пырея) и коротким (у петушков), на котором расположены верхушечная и пазушные почки. О том, что корневище является видоизмененным побегом, свидетельствуют следующие признаки: на корневище форуме корневого чехлика и корневых волосков, обязательно зачаточные листья в виде небольших чешуек, из узлов образуются дополнительные корни и др. Ежегодно из почек корневища весной развиваются молодые надземные побеги. Бульба - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества в области одного или нескольких междоузлий стебля. Клубни могут быть надземными (например, в кольраби, эпифитных орхидей) и подземными (в картофеле, топинамбура) . В картофеля клубни являются верховыми утолщенными частями подземных побегов, их остаточные листья называют бровками, а почки - глазками. Клубни отличаются от корневища шаровидной или овальной формой, большей толщиной, долговечностью, которая составляет 1-2 года (корневища многолетние). Луковица - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества во внутренних листьях (например, у лука, чеснока, тюльпанов, нарциссов). У лука репчатого луковица состоит из укороченного стебля (донца), внешних сухих и внутренних мясистых листьев и почек. С верхушечной почки на дне образуется надземный побег, а с боковой пазушной формируется новая луковица. В чеснока из пазушных почек развиваются дочерние луковицы ("зубчики", или "дети"), образуя сложную луковицу.
Итак, видоизменения погона отличаются между собой строением то назначением своих составных частей - стебли, листьев и почек.
Видоизменения побега и их функции
|
надземные |
подземные |
|
Усики - прикрепление к предметам (виноград, дыни, тыква, огурцы). Колючки - защита от поедания (боярышник, слива, терн, облепиха, дикая груша). Усы - вегетативное размножение (земляника, костяника). Филлокладии - фотосинтез, образование цветов (иглица, аспарагус) |
Корневище - вегетативное размножение Н запасания веществ (пырей, ирис, осока). стеблевые клубни - вегетативное размножение и запасания веществ (подземные клубни у картофеля, топинамбура, надземные - в кольраби). Луковица - вегетативное размножение и запасания веществ (тюльпан, чеснок). Клубнелуковица - вегетативное размножение и запасания веществ (косари, шафран) |
Побег - вегетативный орган растения, состоящий из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Основная функция побега - фотосинтез. Кроме этого побег может обеспечивать вегетативное размножение растений, быть местом отложения запасных питательных веществ, выполнять защитные функции и даже участвовать в снабжении растения азотосодержащими веществами.
Каждый побег развивается из почки. Первый побег растения, развивающийся из почечки зародыша, называют главным побегом. Все остальные побеги - боковые побеги. Одни из них, формирующиеся из почек в пазухах листьев, называют пазушными побегами. Вторые, образующиеся из придаточных почек, формирующихся на любой части растения кроме пазухи листа, называют придаточными побегами. Побег, формирующийся в течение одного периода вегетации, называют годичным побегом. Если побег живет несколько лет, то его называют
Рис. 12.
Л - схема строения побега злаков, расчлененного на метамеры; Б - схема строения побега; В - схема строения метамера (по В.Г. Хржановскому, 1972, О.А. Коровкину, 2007):
- 1 - стебель; 2 - узел; 3 - лист; 4 - междоузлие;
- 5 - пазуха листа; 6 - пазушная почка; 7 - верхушечная почка многолетним. Рост годичного и многолетнего побегов осуществляется за счет деятельности верхушечной (апикальной) меристемы, находящейся в верхушечной почке побега.
В отличие от корня для побега характерно метамерное строение - повторяемость слагающих его элементов вдоль оси от основания до верхушки (рис. 12, А). Метамером, или фитомером, называют структурную единицу побега, состоящую из междоузлия, узла, листа (нескольких листьев) и пазушной почки (нескольких почек) (рис. 12, Б, В).
По особенностям роста и положению в пространстве побеги разделяют на прямостоячие (лен, подсолнечник, рожь), вьющиеся (вьюнок, хмель), цепляющиеся (горох, виноград, чина), стелющиеся (арбуз, клюква, тыква) и ползучие (клевер ползучий, вербейник монетчатый). В отличие от стелющихся ползучие побеги способны укореняться - на их стебле образуются придаточные корни (рис. 13).
Рис. 13.
А - прямостоячий; Б - приподнимающийся; В - вьющийся;
Г- цепляющийся; Д- ползучий; Е - стелющийся
Развитие побега обычно завершается формированием верхушечного цветка или соцветия. Если побег зацветает в первый же год жизни, то его называют моноциклическим, если зацветает на второй год - ди- циклическим, на третий год - трициклическим. Побеги, развивающиеся в течение нескольких лет, называют полициклическими. Побег, цветущий и плодоносящий один раз в жизни, называют монокарпическим, несколько раз (за счет формирования пазушных цветков) - поликар- пическим.
В течение своего жизненного цикла плодовое дерево формирует различные виды побегов и
Виды плодовых побегов
1. Копьецо.
2. Плодовая сумка. 3 Мутовка
почек, и важно знать их роль в развитии дерева, чтобы иметь возможность осуществлять регулирование их роста и оказывать влияние на взаимозависимые процессы, связанные с их развитием.
Как уже было сказано, основой формирования скелетной структуры кроны служат центральный проводник, являющийся продолжением штамба, и скелетные ветви или сучья. Из скелетных ветвей развиваются обрастающие ветви, представляющие собой небольшие разветвления древесных побегов. Новые обрастающие ветви развиваются каждый год, и нередко однолетние ветви, особенно длинные, ошибочно называют побегами. Необходимо разделить эти два термина: побегом считается прирост текущего года, который по сути остается побегом, пока несет на себе листву. Как только осенью уже достаточно одревесневший побег сбрасывает листву, он переходит в разряд ветвей. Обрастающие ветви разделяют на вегетативные, или ростовые, и генеративные, или плодовые.
Вегетативные побеги обеспечивают увеличение общей массы и габаритов дерева и различаются происхождением и функциями, выполняемыми ими в кроне. Из верхушечных почек вырастают побеги продолжения основных или обрастающих ветвей, их также называют приростами, так как они ежегодно увеличивают длину и тем самым пополняют объем кроны дерева.
Если терминальная почка распускается в год своего образования, от нее отрастает молодой побег, называемый летним приростом. Такой прирост очень нежный, восприимчивый к заморозкам и потому нежелательный. Одна-две почки, расположенные ниже верхушечной,
дают ветви-конкуренты. Свое название они получили за то, что по силе роста и размещению конкурируют за лидирующее положение с законными ветвями продолжения. Ниже располагаются боковые ветви, отрастающие соответственно из боковых почек. Если боковые ветви направлены внутрь кроны, значит, они развились из внутренних почек и, следовательно, являются внутренними. Из внешних почек развиваются ветви, направленные наружу и носящие соответственно название наружных ветвей. Их важно различать для определения местоположения и ориентации ветви, вблизи которой будет произведен срез при формировании кроны или обрезке.
Вегетативные побеги
Вегетативные побеги - это побеги без генеративных органов, состоящие из оси, листьев и почек. Они могут быть верхушечными и боковыми, укороченными и удлиненными. Удлиненные вегетативные побеги часто называют ростовыми побегами. В плодоводстве к вегетативным побегам причисляют побеги продолжения, конкурирующие, регенеративные, волчковые и корнепорослевые побеги.
Вегетативные побеги отличаются от генеративных продолжительностью роста и длиной. У некоторых плодовых культур, таких как яблоня, груша, слива и др., эти различия четко выражены, у других - менее заметны. После опадения листьев вегетативные побеги в зависимости от типа заложенных на них почек превращаются в различные вегетативные и генеративные ветви.
Особое положение среди вегетативных ветвей занимают волчки, или водяные побеги, которые также часто называют жировыми побегами.
Тонкие, сильные, вертикально растущие молодые побеги с большими междоузлиями образуются в густой кроне дерева, испытывающей дефицит света. Как правило, они появляются на многолетних частях крупных ветвей из спящей, годами не трогавшейся в рост почки. Факторами, стимулирующими образование волчков, могут быть старение дерева, подмерзание или повреждение расположенной выше части ветви. Из-за плохой освещенности волчки становятся бесполезными и могут закладывать цветковую почку только при улучшении условий их развития внутри кроны, поэтому рекомендуется удалять эти ветви.
Волчковые побеги
Волчковые побеги (волчки, жировые или водяные побеги) развиваются из спящей почки. Они обычно образуются на старых частях многолетних ветвей или на стволе дерева при его естественном старении. Процесс образования волчковых побегов может быть вызван подмерзанием дерева, его механическими повреждениями в результате неправильной обрезки, градобития, ветра и т.д. Волчковые побеги характеризуются интенсивным, затяжным, четко выраженным вертикальным ростом, удлиненными междоузлиями, теневым типом листьев, располагающихся внутри кроны, а также повышенной обводненностью и рыхлостью тканей.
Часто у штамба дерева из земли появляются ветки, отросшие от корней. Это так называемая корневая поросль, крайне нежелательная для дерева, так как оно вынуждено тратить дополнительные силы, влагу, питательные вещества на свои совершенно непродуктивные части. Корневую поросль следует уничтожать, не дожидаясь ее разрастания.
Генеративные побеги являются составляющими элементами кроны дерева, на которых происходит закладка цветковой почки, и непосредственно участвуют в формировании урожая. Свое название эти ветви получили благодаря тому, что только на них могут размещаться генеративные почки (даже если в какой-либо год они не разовьются), которые определяют склонность генеративных ветвей к плодоношению и их предназначение для обеспечения урожая.
К генеративным побегам относятся:
плодовый прутик - тонкая, часто изогнутая книзу однолетняя ветвь длиной более 15 см с цветковой почкой на верхушке;
копьецо - прямая, заметно суживающаяся к верхушке укороченная боковая ветвь длиной 5-15 см с цветковой почкой;
колъчатка - самая короткая годичная ветвь длиной до 2-3 см, очень хрупкая с одной хорошо сформировавшейся листовой или цветковой почкой;
плодушки - побеги 2-3-летнего возраста, однажды плодоносившие;
шпорцы - короткие плодовые образования длиной от 0,5 до 10 см;
мутовки - короткие плодовые образования длиной всего до 3 см с группой почек на верхушке.
Генеративные побеги
Генеративным, или цветоносным, побегом является побег, несущий отдельные цветки или соцветия, а впоследствии плоды. Генеративный побег развивается из генеративной почки, имеющей зачатки цветка или соцветия. Генеративные побеги могут сильно отличаться от вегетативных, как, например, у семечковых и косточковых плодовых пород, или мало отличаться, как, например, у облепихи, жимолости и актинидии. По соотношению вегетативной и цветоносной зон выделяют:
неспециализированные генеративные побеги, которые характеризуются сильным преобладанием вегетативной зоны и поздним цветением в облиственном состоянии. Такой тип генеративных побегов характерен для актинидии, лимонника, жимолости;
полуспециализированные генеративные побеги, отличающиеся четко выраженной вегетативной зоной, верхушечным расположением цветков или соцветий, цветением в облиственном состоянии, которое наступает одновременно с появлением листьев или непосредственно перед ним. Такой тип генеративных побегов характерен для айвы, калины, яблони, груши, рябины, аронии;
специализированные генеративные побеги, характеризующиеся сильно редуцированной вегетативной зоной. Внешне они представляют собой одиночный побег или соцветие, цветут в безлистном состоянии и очень рано, что часто вызывает повреждение цветков поздними весенними ночными заморозками.
Такой тип генеративных побегов характерен для алычи, сливы, вишни, черешни, персика, абрикоса, фундука.
Плодовые сумки представляют собой утолщенные образования на плодовом прутике, копьеце или кольчатке, служащие для формирования плодов. При пробуждении цветковой почки на генеративной ветке появляется вздутие, напоминающее по форме сумку, что и объясняет его название. От плодовой сумки могут развиваться дополнительные генеративные побеги в виде кольчаток, копьец, плодовых прутиков. Ежегодно прирастая в длину, генеративные ветви превращаются в плодушки и плодухи,
Стебель - вегетативный орган растения, обладающий отрицательным геотропизмом (растет в обратном направлении силы притяжения), представляющий ось побега, несущий листья, почки, органы размножения. Его основные функции:
- Опорная - за счет механических тканей (древесинные волокна в ксилеме) выносит листья к свету
- Проводящая - благодаря проводящим тканям - ксилеме (восходящий ток) и флоэме (нисходящий ток) - осуществляет транспорт веществ между корнем и листьями
- Запасающая - в центре стебля находится сердцевина, где складируется запасное питательное вещество растений - крахмал
- Вегетативное размножение - здесь возможны разные варианты и способы, к примеру: черенками, отводками
- Фотосинтез - в ряде случаем сами стебли фотосинтезируют (алоэ, хвощ)
Побег
Запомните "формулу"! Побег = стебель + листья + почки. Как видно из формулы, побег состоит из стебля и расположенных на нем листьев и почек, сам побег развивается из почки или семени. От побега могут отходить только придаточные корни. Растет вверх за счет постоянного деления митозом клеток конуса нарастания, расположенного на верхушке стебля и защищенного почечными чешуевидными листьями. В конусе нарастания закладываются все элементы побега - стебель, листья, соцветия, почки, цветы. Боковые почки обеспечивают ветвление побега. В толщину стебель растет за счет феллогена и камбия.
Участок стебля, на котором расположен лист или листья называется узел. Расстояние между двумя соседними узлами - междоузлие. Пазуха листа - участок между основанием листа и стеблем, в пазухе листа находится пазушная почка. В целом побег имеет членистое (метамерное) строение, метамер - каждый повторяющийся узел. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, а соседние листья удалены друг от друга, называются удлиненными. Если же междоузлия на побеге почти отсутствуют, а узлы сильно сближены - такие побеги называются укороченными.
Выделяют следующие структуры стебля: первичная и вторичная.
- Первичная - формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы
- Вторичная - формируется благодаря активности камбия
У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.
Срез стебля
Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.
Следует выстроить четкое понимание расположения тканей в стебле, а также их функции. Наиболее поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка. Глубже лежит луб (флоэма) - проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ. Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину. Еще глубже залегает древесина (ксилема) - проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.
В промежутках между проводящими тканями расположена паренхимная ткань - сердцевинные лучи. В толще проводящих тканей имеются ткани механические, придающие опору растению. Механические ткани представлены в ксилеме древесинными волокнами, а во флоэме - склеренхимными элементами. В центре стебля лежит сердцевина, принадлежащая к группе основных тканей растения. Сердцевина - запасающая ткань, здесь складируется крахмал, запасное питательное вещество растений.
В результате активности клеток камбия закладываются вторичные ксилема и флоэма, постепенно стебель утолщается. Вторичной ксилемы всегда больше, чем вторичной флоэмы. В дальнейшем первичный покров (эпидерма) сменяется пробкой, образуемой феллогеном (пробковым камбием), откладывающим кнаружи феллему (или пробку), а внутрь - феллодерму (пробковую кожицу). Напомню, что перидерма представляет собой совокупность тканей: пробковая кожица, пробка и пробковый камбий.
Характер ветвления побега
Происходит по мере роста побега. Ветвление побега необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой обитания. Различают 4 типа ветвления:
- Дихотомическое (вильчатое) - из конуса нарастания верхушечной почки развиваются две одинаковые ветви, то есть конус нарастания делится надвое (у плаунов, многоклеточных водорослей, мхов).
- Моноподиальное - побег долго растет за счет верхушечной почки. Характерно для голосеменных растений - сосны, ели.
- Cимподиальное - верхушечная меристема (почка) функционирует определенный промежуток времени (сезон), после чего отмирает, и ее функцию перенимает боковая почка, рост продолжается. Присутствует у черемухи.
- Ложнодихотомическое - верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега. У сирени, конского каштана.
Способ расположения побега в пространстве
По расположению в пространстве побег может быть:
- Прямостоячим - постоянно растет вверх
- Приподнимающимся - некоторая часть стебля развивается на поверхности субстрата, затем растет вверх как прямостоячий стебель
- Ползучий - растет горизонтально, укореняется в узлах
- Стелющийся - растет горизонтально, без укоренения узлов
- Обвивающимся вокруг опоры - из-за плохого развития механических тканей стебель вынужден создавать себе дополнительную опору
- Цепляющимся за опору - та же ситуация, что и у обвивающегося стебля, но цепляется за опору с помощью усиков
Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.
Видоизменения побегов
Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.
Видоизмненные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!
Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к
Из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .
Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.
Придаточные побеги формируются из придаточных почек.
Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).
Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).
Основные органы побега
Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.
Моноподиальное ветвление
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).
Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .
Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.
Симподиальное ветвление
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).
Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .
У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника . Псевдобульбы являются запасающими органами.
Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Эволюция типов ветвления
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.
Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).
Видоизменение подземных побегов
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .
Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).
Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).
Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).
Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .
Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .
Видоизменения надземных побегов
Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).
Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).
Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела , видам родов спаржа (Asparagus ), филлантус (Phyllanhtus ). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных , но и у некоторых голосеменных , в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые - филлокладуса.
Примечания
Литература
- Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М: Дрофа, 2007. - 272 с. - ISBN 978-5-358-01214-1
- Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. - М: Оверлей, 2002. - Т. 2. - 859 с. - 750 экз. - ISBN 5-85493-067-6
- Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др.. - М: ИКЦ «Академкнига», 2007. - С. 341-365. - 2 000 экз. - ISBN 978-5-94628-237-6
- Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. - М: Издательский центра «Академия», 2007. - Т. 3. - С. 52-69. - 3 000 экз. - ISBN 978-5-7695-3184-2
- Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. - М: Издательский центра «Академия», 2007. - Т. 1. - С. 261-266. - 3 000 экз. - ISBN 978-5-7695-2744-9
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - М: КомКнига, 2007. - С. 312-321. - 1 500 экз. - ISBN 978-5-484-00698-4
- Барабанов Е. И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. - М: Издательский центр «Академия», 2006. - С. 82-85. - 3 000 экз. - ISBN 5-7695-2656-4
- Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. - СПб: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. - С. 129-132. - 5 000 экз. - ISBN 5-299-00237-8
- Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. - М: КолосС, 2005. - С. 172-175. - 3 000 экз. - ISBN 5-9532-0114-1
- Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). М.: Наука, 1976.
- Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. – М.: Наука, 1990