66367 1
Костная ткань представляет собой весьма совершенную специализированную разновидность тканей внутренней среды.
В этой системе гармонично сочетаются такие противоположные свойства, как механическая прочность и функциональная пластичность, процессы новообразования и разрушения.
Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, которые характеризуются определенной гистоархитектоникой. Основные клетки костной ткани - это остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеобласты имеют овальную или кубическую форму. Крупное светлое ядро располагается не в центре, оно несколько смещено к периферии цитоплазмы. Часто в ядре обнаруживается несколько ядрышек, что свидетельствует о высокой синтетической активности клетки.
Электронно-микроскопические исследования показали, что значительная часть цитоплазмы остеобласта заполнена многочисленными рибосомами и полисомами, канальцами гранулярной эндоплазматической сети, комплексом Гольджи, митохондриями, а также особыми матриксными пузырьками. Остеобласты обладают пролиферативной активностью, являются продуцентами межклеточного вещества и играют основную роль в минерализации костного матрикса. Они синтезируют и секретируют такие химические соединения, как щелочная фосфатаза, коллагены, остеонектин, остеопонтин, остеокальцин, костные морфогенетические белки и др. В матриксных пузырьках остеобластов содержатся многочисленные ферменты, которые, выделяясь за пределы клетки, инициируют процессы минерализации кости.
Синтезируемый остеобластами органический матрикс костной ткани состоит преимущественно (90-95 %) из коллагена I типа, коллагенов III-V и других типов, а также из неколлагеновых белков (остеокальцин, остеопонтин, остеонектин, фосфопротеины, костные морфогенетические белки) и гликозаминогликановых субстанций. Белки неколлагеновой природы обладают свойствами регуляторов минерализации, остеоиндуктивных веществ, митогенных факторов, регуляторов скорости образования коллагеновых фибрилл. Тромбоспондин способствует адгезии остеобластов к поднадкостничному остеоиду кости человека. Остеокальцин считается потенциальным индикатором функции этих клеток.
Ультраструктура остеобластов свидетельствует о том, что их функциональная активность различна. Наряду с функционально активными остеобластами, обладающими высокой синтетической активностью, имеются неактивные клетки. Чаще всего они локализуются на периферии кости со стороны костномозгового канала и входят в состав надкостницы. Строение таких клеток отличается малым содержанием органелл в цитоплазме.
Остеоциты являются более дифференцированными клетками, чем остеобласты. Они имеют отростчатую форму.
Отростки остеоцитов располагаются в канальцах, пронизывающих минерализованный костный матрикс в различных направлениях. Уплощенные тела остеоцитов находятся в специальных полостях - лакунах - и со всех сторон окружены минерализованным костным матриксом. Значительную часть цитоплазмы остеоцита занимает овоидное ядро. Органеллы синтеза в цитоплазме развиты слабо: имеются немногочисленные полисомы, короткие канальцы эндоплазматической сети, единичные митохондрии. В связи с тем что канальцы соседних лакун анастомозируют друг с другом, отростки остеоцитов связаны между собой при помощи специализированных щелевых контактов. В небольшом пространстве вокруг тел и отростков остеоцитов циркулирует тканевая жидкость, содержащая определенную концентрацию Са 2+ и РО 4 3- , могут содержаться неминерализованные или частично минерализованные коллагеновые фибриллы.
Функция остеоцитов заключается в сохранении целостности костного матрикса за счет участия в регуляции минерализации костной ткани и обеспечения ответа на механические стимулы. В настоящее время накапливается все больше данных о том, что эти клетки принимают активное участие в метаболических процессах, протекающих в межклеточном веществе кости, в поддержании постоянства ионного баланса в организме. Функциональная активность остеоцитов в значительной мере зависит от стадии их жизненного цикла и действия гормональных и цитокиновых факторов.
Остеокласты - это крупные многоядерные клетки с резко оксифильной цитоплазмой. Они являются частью фагоцитарно-макрофагальной системы организма, производными моноцитов крови.
На периферии клетки определяется гофрированная щеточная каемка. В цитоплазме обнаруживается много рибосом и полисом, митохондрий, канальцев эндоплазматической сети, хорошо развит комплекс Гольджи. Отличительной особенностью ультраструктуры остеокластов является наличие большого количества лизосом, фагосом, вакуолей и везикул.
Остеокласты обладают способностью создавать локально у своей поверхности кислую среду в результате интенсивно идущих в этих клетках процессов гликолиза. Кислая среда в области непосредственного контакта цитоплазмы остеокластов и межклеточного вещества способствует растворению минеральных солей и создает оптимальные условия для действия протеолитических и ряда других ферментов лизосом. Цитохимическим маркером остеокластов служит активность изофермента кислой фосфатазы, который называется кислой нитрофенилфосфатазой. Функции остеокластов заключаются в резорбции (разрушении) костной ткани и участии в процессе ремодуляции костных структур в ходе эмбрионального и постнатального развития.
Межклеточное вещество костных тканей состоит из органического и неорганического компонентов. Органические соединения представлены коллагенами I, III, IV, V, IX, XIII типов (около 95 %), неколлагеновыми белками (костные морфогенетические белки, остеокальцин, остеопонтин, тромбоспондин, костный сиалопротеин и др.), гликозаминогликанами и протеогликанами. Неорганическая часть костного матрикса представлена кристаллами гидроксиапатита, содержащими в большом количестве ионы кальция и фосфора; в значительно меньшем количестве в его состав входят соли магния, калия, фториды, бикарбонаты.
Межклеточное вещество кости постоянно обновляется. Разрушение старого межклеточного вещества представляет собой достаточно сложный и еще не ясный во многих деталях процесс, в котором принимают участие все типы клеток костной ткани и ряд гуморальных факторов, но особенно заметную и важную роль играют остеокласты.
Типы костной ткани
В зависимости от микроскопического строения различают две основные разновидности костной ткани - ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую.Ретикулофиброзная костная ткань широко представлена в эмбриогенезе и раннем постнатальном гистогенезе костей скелета, а у взрослых встречается в местах прикрепления сухожилий к костям, по линии зарастания черепных швов, а также в области переломов.
Как в эмбриогенезе, так и при регенерации ретикулофиброзная костная ткань с течением времени всегда замещается пластинчатой. Характерным в строении ретикулофиброзной костной ткани является неупорядоченное, диффузное расположение костных клеток в межклеточном веществе. Мощные пучки коллагеновых волокон слабо минерализованы и идут в различных направлениях. Плотность расположения остеоцитов в ретикулофиброзной костной ткани более высокая, чем в пластинчатой, и они не имеют определенной ориентации по отношению к коллагеновым (оссеиновым) волокнам.
Пластинчатая костная ткань является основной тканью в составе практически всех костей человека. В этой разновидности костной ткани минерализованное межклеточное вещество образует особые костные пластинки толщиной 5-7 мкм.
Каждая костная пластинка представляет собой совокупность близко расположенных друг к другу параллельных коллагеновых волокон, пропитанных кристаллами гидроксиапатита. В соседних пластинках волокна располагаются под разными углами, что придает кости дополнительную прочность. Между костными пластинками в лакунах упорядоченно лежат костные клетки - остеоциты. Отростки остеоцитов по костным канальцам проникают в окружающие их пластинки, вступая в межклеточные контакты с другими костными клетками. Различают три системы костных пластинок: окружающие (генеральные, бывают наружными и внутренними), концентрические (входят в структуру остеона), вставочные (представляют собой остатки разрушающихся остеонов).
В составе кости различают компактное и губчатое вещество. Оба они образованы пластинчатой костной тканью. Особенности гистоархитектоники пластинчатой кости будут представлены далее при описании кости как органа.
Болезни суставов
В.И. Мазуров
Рис. 74. Гиалиновая хрящевая ткань (участок гиалинового хряща)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - надхрящница: 1.1 - наружный фиброзный слой, 1.2 - внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 - кровеносные сосуды; 2 - зона молодого хряща: 2.1 - хондроциты, 2.2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 - зона зрелого хряща: 3.1 - клеточная территория, 3.1.1 - изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 - территориальный матрикс, 3.2 - интертерриториальный матрикс
Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)
Окраска: орсеин-гематоксилин
1 - изогенная группа хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - эластические волокна, 2.2 - основное вещество
Рис. 76. Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань (участок волокнистого хряща)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - изогенные группы хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - коллагеновые волокна
Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - костная трабекула: 1.1 - лакуны остеоцитов, 1.2 - обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 - остеобласты, 1.3.1 - активные остеобласты, 1.3.2 - неактивные остеобласты, 1.4 - остеокласты, 1.5 - эрозионная лакуна; 2 - клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 - кровеносный сосуд
Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани
Рисунки с ЭМФ
А - остеобласт; Б - остеоцит; В - остеокласт
1 - ядро (ядра); 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - микроворсинки, 2.5 - микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 - остеоид; 4 - обызвествленное межклеточное вещество; 5 - лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 - костные канальцы с отростками остеоцита; 7 - эрозионная лакуна: 7.1 - эрозионный фронт
Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - диафиз: 1.1 - надкостница, 1.1.1 - осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 - перихондральное костное кольцо, 1.2.1 - отверстие, 1.3 - остатки обызвествленного хряща, 1.4 - эндохондральная кость, 1.5 - кровеносные сосуды, 1.6 - формирующийся костный мозг; 2 - эпифизы: 2.1 - надхрящница, 2.2 - зона покоя, 2.3 - зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 - зона гипертрофии, 2.5 - зона кальцификации; 3 - суставная сумка
Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)
Не окрашен
1 - лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 - костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 - межклеточное вещество
Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)
1 - надкостница: 1.1 - перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 - кровеносный сосуд;
2 - компактное вещество кости: 2.1 - наружные опоясывающие пластинки, 2.2 - остеоны, 2.3 - интерстициальные пластинки, 2.4 - внутренние опоясывающие пластинки; 3 - губчатое вещество кости: 3.1 - костные трабекулы, 3.2 - эндост, 3.3 - межтрабекулярные пространства
Рис. 82. Поперечный срез остеона
(диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 - канал остеона: 1.1 - соединительная ткань, 1.2 - кровеносные сосуды; 2 - концентрические костные пластинки; 3 - лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 - цементирующая линия
Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 - костные трабекулы; 2 - пакеты костных пластинок; 3 - цементирующие линии; 4 - лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 - эндост; 7 - межтрабекулярные пространства; 8 - костный мозг; 9 - жировая ткань; 10 - кровеносный сосуд
Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - кость: 1.1 - надкостница; 2 - синовиальное соединение (сустав): 2.1 - суставная капсула (сумка), 2.2 - суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 - суставная полость (содержит синовиальную жидкость)
Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - суставная капсула (сумка): 1.1 - волокнистый слой, 1.2 - синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 - синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 - глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 - поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 - суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 - тангенциальная зона, 2.1.1 - бесклеточная пластинка, 2.1.2 - уплощенные хондроциты, 2.2 - промежуточная зона, 2.2.1 - округлые хондроциты, 2.2.2 - изогенные группы хондроцитов, 2.3 - радиальная зона, 2.3.1 - колонки хондроцитов, 2.3.2 - слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 - пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 - кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 - субхондральная костная ткань
Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)
Рисунок с ЭМФ
A - синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);
B - синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):
1 - ядро, 2 - цитоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - лизосомы, 2.4 - секреторные гранулы, 2.5 - микроворсинки, 2.6 - цитоплазматический отросток
Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы - адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки - остеобласты - размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.
В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.
Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани , содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток - остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие "щеточной (гофрированной) каемки". Остеокласты специализированы на "внеклеточной работе" лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.
Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки - ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.
На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц - остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин - это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки - одонтобласты (точнее - их ядросодержащая часть) - расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.
Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).
Регенерация . В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.
Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами - клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастомозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты - клетки, разрушающие костную ткань. Они развиваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсинки. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости.
Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.
Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.
Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количество рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.
Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны - структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагается канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок - это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветвленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости.