(!LANG: बॅक्टेरियामधील ऍक्टिन सायटोस्केलेटन. ऍक्टिनचे बॅक्टेरियल होमोलॉग्स. युकेरियोटिक ऍक्टिनची अवकाशीय रचना आणि त्याचे प्रोकेरियोटिक होमोलोग्स MreB आणि ParM, सर्व प्रथिने ADP-बद्ध स्वरूपात असतात.

-फिलामेंटस प्रोटीन स्ट्रक्चर्सचा एक संच - मायक्रोट्यूब्यूल्स आणि मायक्रोफिलामेंट्स जे सेलची मस्क्यूकोस्केलेटल सिस्टम बनवतात.

सायटोस्केलेटन ही सायटोप्लाझमची उच्च गतिमान प्रणाली आहे. सायटोस्केलेटनच्या अनेक संरचना सहजपणे खंडित होऊन पुन्हा दिसू शकतात, त्यांचे स्थान किंवा आकारविज्ञान बदलू शकतात. सायटोस्केलेटनची ही वैशिष्ट्ये मुख्य संरचनात्मक साइटोस्केलेटल प्रथिनांच्या पॉलिमरायझेशन-डिपोलिमरायझेशन प्रतिक्रियांवर आणि इतर प्रथिनांशी त्यांच्या परस्परसंवादावर आधारित आहेत, दोन्ही संरचनात्मक आणि नियामक.

केवळ युकेरियोटिक पेशींमध्ये सायटोस्केलेटन असते, प्रोकेरियोटिक (बॅक्टेरिया) पेशी नसतात, जो या दोन पेशींच्या प्रकारांमधील महत्त्वाचा फरक आहे. कडक सेल भिंत नसतानाही सायटोस्केलेटन सेलला विशिष्ट आकार देतो. हे सायटोप्लाझम (प्रोटोप्लाझमचा तथाकथित प्रवाह) मध्ये ऑर्गेनेल्सची हालचाल आयोजित करते, जे अमीबॉइड चळवळीचे अधोरेखित करते. सायटोस्केलेटन सहजपणे पुन्हा तयार केले जाते, आवश्यक असल्यास, पेशींच्या आकारात बदल प्रदान करते. आकार बदलण्याची पेशींची क्षमता भ्रूण विकासाच्या सुरुवातीच्या टप्प्यात पेशींच्या थरांची हालचाल ठरवते. सेल डिव्हिजन (मायटोसिस) दरम्यान, सायटोस्केलेटन “डिसॅसेम्बल” (पृथक होते) आणि कन्या पेशींमध्ये, त्याचे स्वयं-संमेलन पुन्हा होते.

सायटोस्केलेटनची कार्ये विविध आहेत. हे सेलचा आकार राखण्यास मदत करते, सर्व प्रकारच्या सेल्युलर हालचाली पार पाडते. याव्यतिरिक्त, सायटोस्केलेटन सेलच्या चयापचय क्रियाकलापांच्या नियमनमध्ये भाग घेऊ शकते.

सायटोस्केलेटन हे प्रथिनांचे बनलेले असते. सायटोस्केलेटनमध्ये अनेक मुख्य प्रणाली ओळखल्या जातात, ज्यांना एकतर इलेक्ट्रॉन मायक्रोस्कोपिक अभ्यासात दिसणार्‍या मुख्य संरचनात्मक घटकांनुसार (मायक्रोफिलामेंट्स, इंटरमीडिएट फिलामेंट्स, मायक्रोट्यूब्यूल्स) किंवा त्यांची रचना बनवणार्‍या मुख्य प्रथिनेंनुसार (अॅक्टिन-मायोसिन सिस्टम, केराटिन्स) नाव दिले जाते. ट्युब्युलिन-डायनिन सिस्टम)).

इंटरमीडिएट फिलामेंट्ससायटोस्केलेटनच्या प्रमुख घटकांमध्ये त्यांच्या असेंब्ली, डायनॅमिक्स आणि फंक्शन्सच्या संदर्भात सर्वात कमी समजलेली रचना आहे. त्यांचे गुणधर्म आणि गतिशीलता दोन्ही सूक्ष्मनलिका आणि ऍक्टिन फिलामेंट्सपेक्षा खूप भिन्न आहेत. इंटरमीडिएट फिलामेंट्सची कार्ये अद्याप गृहीतकांच्या क्षेत्रात आहेत.

साइटोप्लाज्मिक इंटरमीडिएट फिलामेंट्स बहुसंख्य युकेरियोटिक पेशींमध्ये आढळतात, दोन्ही पृष्ठवंशी आणि अपृष्ठवंशी आणि उच्च वनस्पतींमध्ये. प्राण्यांच्या पेशींची दुर्मिळ उदाहरणे ज्यामध्ये मध्यवर्ती तंतू आढळत नाहीत ते निश्चित मानले जाऊ शकत नाहीत, कारण मध्यवर्ती फिलामेंट प्रथिने असामान्य संरचना तयार करू शकतात.

मॉर्फोलॉजिकल मायक्रोट्यूब्यूल्ससुमारे 25 nm व्यासाचे पोकळ सिलिंडर आहेत ज्याची भिंतीची जाडी सुमारे 5 nm आहे. सिलेंडरच्या भिंतीमध्ये प्रोटोफिलामेंट्स असतात - रेखांशाच्या दिशेने असलेल्या हेटरोडाइमर्ससह रेखीय ट्यूबिलिन पॉलिमर. मायक्रोट्यूब्यूल्सचा भाग म्हणून, प्रोटोफिलामेंट्स त्यांच्या लांब अक्षावर एकमेकांच्या सापेक्ष थोड्याशा शिफ्टसह चालतात, ज्यामुळे ट्यूबिलिन सबयुनिट्स तीन-प्रारंभ हेलिक्स तयार करतात. बहुतेक प्राण्यांमधील मायक्रोट्यूब्यूलमध्ये 13 प्रोटोफिलामेंट्स असतात.

ऍक्टिन फिलामेंट्सस्नायू आणि गैर-स्नायू पेशींच्या संकुचित यंत्रामध्ये महत्त्वाची भूमिका बजावतात आणि इतर अनेक सेल्युलर प्रक्रियांमध्ये देखील भाग घेतात, जसे की गतिशीलता, सेलचा आकार राखणे, साइटोकिनेसिस

ऍक्‍टिन फिलामेंट्स किंवा फायब्रिलर ऍक्‍टिन (एफ-ऍक्‍टिन) 6-8 एनएम व्यासाचे पातळ तंतू असतात. ते ग्लोब्युलर ऍक्टिन - जी-ऍक्टिनच्या पॉलिमरायझेशनचे परिणाम आहेत. सेलमध्ये, ऍक्टिन फिलामेंट्स इतर प्रथिनांच्या मदतीने अनेक भिन्न संरचना तयार करू शकतात.

पुन्हा एकदा जैविक विषयांना प्रकाशन समर्पित करून, त्यातील सर्वात महत्वाच्या बद्दल बोलूया - सायटोस्केलेटन (ग्रीक "सायटोस", ज्याचा अर्थ "सेल" आहे). आम्ही सायटोस्केलेटनची रचना आणि कार्ये देखील विचारात घेतो.

सामान्य संकल्पना

या विषयावर बोलण्यापूर्वी, सायटोप्लाझमची संकल्पना दिली पाहिजे. हे पेशीचे अंतर्गत अर्ध-द्रव वातावरण आहे, जे सायटोप्लाज्मिक झिल्लीद्वारे मर्यादित आहे. या अंतर्गत वातावरणात सेलचे न्यूक्लियस आणि व्हॅक्यूल्स समाविष्ट नाहीत.

आणि सायटोस्केलेटन ही पेशीची चौकट आहे, जी युकेरियोटिक पेशींमध्ये आढळते (पेशींमध्ये केंद्रक असलेले जिवंत जीव). ही एक गतिशील रचना आहे जी बदलू शकते.

काही स्त्रोतांमध्ये, सायटोस्केलेटनची रचना आणि कार्ये लक्षात घेऊन, थोडी वेगळी व्याख्या दिली जाते, दुसऱ्या शब्दांत तयार केली जाते. तो आहे मस्क्यूकोस्केलेटल प्रणालीपेशी, ज्या प्रोटीन फिलामेंटस स्ट्रक्चर्सद्वारे तयार होतात. सेलच्या हालचालीत भाग घेते.

रचना

सायटोस्केलेटन हे प्रथिनांचे बनलेले असते. त्याच्या संरचनेत, अनेक प्रणाली ओळखल्या जातात, ज्याचे नाव मुख्य स्ट्रक्चरल घटक किंवा या प्रणालींचा भाग असलेल्या मुख्य प्रथिनांमधून येते.

सायटोस्केलेटन एक रचना असल्याने, त्यात तीन मुख्य घटक वेगळे केले जातात. ते पेशींच्या जीवनात आणि हालचालींमध्ये महत्त्वाची भूमिका बजावतात.

सायटोस्केलेटनमध्ये मायक्रोट्यूब्यूल्स आणि मायक्रोफिलामेंट्स असतात. नंतरचे अन्यथा ऍक्टिन फिलामेंट्स म्हणतात. ते सर्व मूळतः अस्थिर आहेत: ते सतत एकत्र केले जातात आणि वेगळे केले जातात. अशा प्रकारे, सर्व घटकांमध्ये त्यांच्याशी संबंधित प्रथिनांसह गतिशील संतुलन असते.

साइटोस्केलेटल मायक्रोट्यूब्यूल्स, जी एक कठोर रचना आहे, युकेरियोटिक साइटोप्लाझममध्ये तसेच त्याच्या वाढीमध्ये असतात, ज्यांना फ्लॅगेला आणि सिलिया म्हणतात. त्यांची लांबी बदलू शकते, काहींची लांबी अनेक मायक्रोमीटरपर्यंत पोहोचते. काहीवेळा मायक्रोट्यूब्यूल हँडल किंवा ब्रिज वापरून जोडलेले असतात.

मायक्रोफिलामेंट्स ऍक्टिनपासून बनलेले असतात, स्नायूंमध्ये आढळणारे प्रथिने. त्यांच्या संरचनेत, इतर प्रथिने कमी प्रमाणात असतात. ऍक्टिन फिलामेंट्स आणि मायक्रोट्यूबल्समधील मुख्य फरक हा आहे की त्यापैकी काही हलक्या सूक्ष्मदर्शकाखाली दिसू शकत नाहीत. प्राण्यांच्या पेशींमध्ये, ते पडद्याच्या खाली असलेल्या प्लेक्ससमध्ये एकत्र केले जातात आणि अशा प्रकारे त्यांच्या प्रथिनांशी संबंधित असतात.

प्राणी आणि वनस्पती पेशींचे मायक्रोफिलामेंट्स देखील प्रोटीन मायोसिनशी संवाद साधतात. त्याच वेळी, त्यांच्या सिस्टममध्ये कमी करण्याची क्षमता आहे.

इंटरमीडिएट फिलामेंट्स विविध प्रथिने बनलेले असतात. या संरचनात्मक घटकाचा पुरेसा अभ्यास केलेला नाही. वनस्पतींमध्ये ते अजिबात नसण्याची शक्यता आहे. तसेच, काही शास्त्रज्ञांचा असा विश्वास आहे की इंटरमीडिएट फिलामेंट्स हे मायक्रोट्यूब्यूल्समध्ये जोडलेले आहेत. हे तंतोतंत सिद्ध झाले आहे की जेव्हा मायक्रोट्यूब्यूल्सची प्रणाली नष्ट होते, तेव्हा फिलामेंट्सची पुनर्रचना केली जाते आणि उलट प्रक्रियेसह, तंतुंचा प्रभाव सूक्ष्म ट्यूबल्सवर व्यावहारिकरित्या प्रभावित होत नाही.

कार्ये

सायटोस्केलेटनच्या संरचनेबद्दल आणि कार्यांबद्दल बोलताना, ते सेलवर कसा परिणाम करते याची यादी करूया.

मायक्रोफिलामेंट्सबद्दल धन्यवाद, प्रथिने सायटोप्लाज्मिक झिल्लीच्या बाजूने फिरतात. त्यांच्यामध्ये असलेले ऍक्टिन स्नायूंच्या आकुंचन, फॅगोसाइटोसिस, पेशींच्या हालचाली तसेच शुक्राणू आणि अंडी संलयन प्रक्रियेत भाग घेते.

पेशींचा आकार राखण्यात मायक्रोट्यूब्यूल्स सक्रियपणे गुंतलेले असतात. दुसरे कार्य म्हणजे वाहतूक. ते ऑर्गेनेल्स वाहून नेतात. ते यांत्रिक कार्य करू शकतात, ज्यामध्ये हलणारे माइटोकॉन्ड्रिया आणि सिलिया समाविष्ट आहे. पेशी विभाजनाच्या प्रक्रियेत मायक्रोट्यूब्यूल्स विशेष महत्त्वाची भूमिका बजावतात.

विशिष्ट सेल्युलर असममिती तयार करणे किंवा राखणे हे त्यांचे लक्ष्य आहे. विशिष्ट प्रभावाखाली, सूक्ष्मनलिका नष्ट होतात. यामुळे ही विषमता नष्ट होऊ शकते.

सायटोस्केलेटनच्या कार्यांमध्ये सेलचे बाह्य प्रभावांशी जुळवून घेणे, एंडो- आणि एक्सोसाइटोसिसची प्रक्रिया समाविष्ट असते.

अशा प्रकारे, साइटोस्केलेटन सजीवामध्ये कोणती कार्ये करते याचा आम्ही विचार केला आहे.

युकेरियोट्स

युकेरियोट्स आणि प्रोकेरियोट्समध्ये निश्चित फरक आहे. म्हणून, या प्राण्यांच्या सायटोस्केलेटनचा विचार करणे महत्वाचे आहे. युकेरियोट्स (पेशीतील केंद्रक असलेले प्राणी) मध्ये तीन प्रकारचे तंतू असतात.

ऍक्टिन फिलामेंट्स (दुसऱ्या शब्दात, मायक्रोफिलामेंट्स) सेल झिल्लीवर स्थित असतात. ते इंटरसेल्युलर परस्परसंवादात भाग घेतात आणि सिग्नल देखील प्रसारित करतात.

इंटरमीडिएट फिलामेंट्स सायटोस्केलेटनचा सर्वात कमी डायनॅमिक भाग आहेत.

मायक्रोट्यूब्यूल्स पोकळ सिलेंडर आहेत, ते एक अतिशय गतिशील रचना आहेत.

prokaryotes

प्रोकेरियोट्समध्ये एककोशिकीय जीव समाविष्ट आहेत - बॅक्टेरिया आणि आर्केआ, ज्यामध्ये बनलेला केंद्रक नसतो. असे मानले जात होते की प्रोकेरियोट्समध्ये सायटोस्केलेटन नसते. परंतु 2001 पासून त्यांच्या पेशींवर सक्रिय संशोधन सुरू झाले. युकेरियोटिक सायटोस्केलेटनच्या सर्व घटकांचे होमोलॉग (समान, समान) आढळले.

शास्त्रज्ञांना असे आढळून आले आहे की जिवाणू पेशींच्या सांगाड्याच्या प्रथिन गटांपैकी एकामध्ये युकेरियोट्समध्ये कोणतेही समानता नाहीत.

निष्कर्ष

अशा प्रकारे, आम्ही सायटोस्केलेटनची रचना आणि कार्ये तपासली. सेलच्या जीवनात ती अत्यंत महत्त्वाची भूमिका बजावते, त्याची सर्वात महत्त्वाची प्रक्रिया प्रदान करते.

सर्व सायटोस्केलेटल घटक संवाद साधतात. मायक्रोफिलामेंट्स, इंटरमीडिएट फिलामेंट्स आणि मायक्रोट्यूब्यूल्स यांच्यातील थेट संपर्कांच्या अस्तित्वाद्वारे याची पुष्टी केली जाते.

आधुनिक संकल्पनांनुसार, सायटोस्केलेटन हा सर्वात महत्वाचा दुवा आहे जो विविध सेल्युलर भागांना एकत्र करतो आणि डेटा ट्रान्समिशन करतो.

सायटोस्केलेटन तीन मुख्य कार्ये करते.

1. सेलसाठी यांत्रिक फ्रेमवर्क म्हणून काम करते, जे सेलला एक वैशिष्ट्यपूर्ण आकार देते आणि पडदा आणि ऑर्गेनेल्स दरम्यान एक दुवा प्रदान करते. फ्रेमवर्क ही एक गतिशील रचना आहे जी बाह्य परिस्थिती आणि सेल बदलाची स्थिती म्हणून सतत अद्यतनित केली जाते.

2. सेल्युलर हालचालीसाठी "मोटर" म्हणून कार्य करते. मोटर (संकुचित) प्रथिने केवळ स्नायूंच्या पेशींमध्येच नाही तर इतर ऊतींमध्ये देखील आढळतात. सायटोस्केलेटनचे घटक दिशा ठरवतात आणि हालचाली, विभाजन, वाढीदरम्यान पेशींच्या आकारात बदल, ऑर्गेनेल्सची हालचाल आणि साइटोप्लाझमची हालचाल यांचे समन्वय साधतात.

3. सेलमधील ऑर्गेनेल्स आणि इतर मोठ्या कॉम्प्लेक्सच्या वाहतुकीसाठी "रेल" म्हणून काम करते.

मायक्रोफिलामेंट्स आणि इंटरमीडिएट फायबर.

एफ-अॅक्टिनपासून तयार केलेले मायक्रोफिलामेंट मायक्रोव्हिलीमध्ये घुसतात, गाठी तयार करतात. हे मायक्रोफायबर ऍक्टिन-बाइंडिंग प्रथिनेंद्वारे एकत्र ठेवलेले असतात, त्यापैकी सर्वात महत्त्वाचे म्हणजे फिम्ब्रिन आणि व्हिलिन. कॅल्मोड्युलिन आणि मायोसिन सारखी ATP-ase अत्यंत मायक्रोफायबर्सना प्लाझ्मा झिल्लीशी जोडतात. .

परिस्थितीनुसार सेल संश्लेषित सायटोस्केलेटल प्रोटीनचा संच बदलू शकतो, परंतु ही प्रक्रिया मंद आहे. थ्रेड्सच्या पॉलिमरायझेशन आणि डिपोलिमरायझेशनमुळे साइटोस्केलेटनची रचना नवीन रेणूंच्या संश्लेषणाशिवाय देखील वेगाने बदलण्यास सक्षम आहे. सेलमध्ये नेहमी थ्रेड्स आणि सायटोप्लाझममधील प्रोटीन मोनोमर्सचे द्रावण यांच्यात देवाणघेवाण होते. बर्‍याच पेशींमध्ये, ऍक्टिन आणि ट्युब्युलिन रेणूंपैकी अर्धे हे सायटोप्लाझममध्ये मोनोमर म्हणून आढळतात आणि अर्धे मायक्रोफिलामेंट्सचे भाग असतात. सेल सायटोस्केलेटल फिलामेंट्सच्या स्थिरतेचे नियमन करते आणि त्यांना विशेष प्रथिने जोडतात जे पॉलिमरायझेशनचा दर बदलतात. सायटोस्केलेटनच्या कार्याचे सामान्य तत्त्व डायनॅमिक अस्थिरता आहे. उदाहरणार्थ, बायकोकॅव्ह डिस्कच्या स्वरूपात एरिथ्रोसाइटचा आकार स्पेक्ट्रिन प्रोटीनद्वारे तयार केलेल्या तंतूंच्या झिल्ली-बद्ध सायटोस्केलेटनद्वारे समर्थित असतो. स्पेक्ट्रिन हे अँकरिन प्रथिने (अँकर - अँकर) शी संबंधित आहे, जे सायटोप्लाज्मिक झिल्ली प्रोटीनशी जोडलेले आहे जे अॅनियन्सच्या वाहतुकीसाठी जबाबदार आहे (Cl - , HCO - 3). प्रथिने स्पेक्ट्रिन आणि अँकिरिनमधील दोषांमुळे लाल रक्तपेशींचा आकार असामान्य होतो. या लाल रक्तपेशी प्लीहामध्ये झपाट्याने नष्ट होतात. अशा विकारांमुळे होणा-या रोगांना आनुवंशिक स्फेरोसाइटोसिस किंवा आनुवंशिक इलिप्टोसाइटोसिस म्हणतात.

तांदूळ. युकेरियोटिक सायटोस्केलेटन. ऍक्टिन मायक्रोफिलामेंट्स लाल रंगात, मायक्रोट्यूब्यूल हिरव्या रंगात, सेल न्यूक्ली निळ्या रंगात डागलेले असतात.

सेलमधील केराटिन इंटरमीडिएट फिलामेंट्स.

अशाप्रकारे, युकेरियोटिक पेशींमध्ये एक प्रकारचा मचान असतो, जो एकीकडे त्यांना एक विशिष्ट आकार देतो आणि दुसरीकडे, ते बदलण्याची शक्यता देते, ज्यामुळे पेशी त्यांच्या अवयवांना त्यांच्या एका भागातून हलवतात आणि हलवतात. सेल दुसर्या. सायटोस्केलेटनच्या मुख्य घटकांव्यतिरिक्त, सहायक प्रथिने त्याच्या संस्थेमध्ये आणि कार्यात्मक एकात्मतेमध्ये महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावतात. हे प्रथिने सायटोस्केलेटनला ऑर्गेनेल्स जोडण्यासाठी, ऑर्गेनेल्सची निर्देशित हालचाल सुनिश्चित करण्यासाठी आणि साइटोस्केलेटनच्या कार्यांचे समन्वय साधण्यासाठी जबाबदार असतात.

सायटोस्केलेटल विकार.सायटोस्केलेटन ही निष्क्रिय सेल्युलर रचना नाही जी केवळ सेल्युलर मॉर्फोलॉजी प्रदान करते. पेशींच्या मोटर फंक्शनमध्ये, प्लाझ्मा झिल्लीच्या संरचनेत आणि पेशींच्या रिसेप्टर फंक्शनमध्ये सायटोस्केलेटनची भूमिका सिद्ध झाली आहे. हे लक्षात घेतले जाते की सायटोस्केलेटनमधील बदल सक्रिय पदार्थ (संप्रेरक, मध्यस्थ इ.) च्या प्रकाशनात व्यत्यय आणतात आणि लक्ष्य पेशींचे रिसेप्टर कार्य देखील बदलतात. परिणामी, विविध उत्तेजक पदार्थांच्या पेशी (विशेषतः, तंत्रिका पेशी) द्वारे रिसेप्शन विस्कळीत होते. याव्यतिरिक्त, पेशींच्या मोटर क्रियाकलापांचे उल्लंघन आहे (उदाहरणार्थ, स्वादुपिंडाच्या बीटा पेशी), परिणामी, इंसुलिनची कमतरता उद्भवते. म्हणून, क्रोमोसोमल सिंड्रोम (टर्नर, क्लाइनफेल्टर, डाउन इ.) मध्ये मधुमेहाचे प्रकटीकरण बरेच स्थिर असतात. सायटोस्केलेटल विकारांची इतर उदाहरणे म्हणजे ड्यूकेन मस्कुलर डिस्ट्रॉफी आणि बेकर मस्कुलर डिस्ट्रॉफी. दोन्ही रूपे डिस्ट्रोफिन प्रोटीन एन्कोडिंग जनुकातील उत्परिवर्तनांचे परिणाम आहेत. डिस्ट्रोफिन, यामधून, सायटोस्केलेटनचा भाग आहे. परिणामी, स्नायू बायोप्सी वैशिष्ट्यपूर्ण बदल प्रकट करते - स्नायूंचा र्‍हास आणि फायबर नेक्रोसिस.

मायक्रोट्यूब्यूल ट्रिपलेट असलेले ऑर्गेनेल्स

सेन्ट्रीओल्स. सेंट्रीओल दंडगोलाकार आहे, 150 एनएम व्यासाचा आणि 500 ​​एनएम लांब आहे; भिंत 9 ट्रिपलेट (ट्रिपलेट - तीन बनलेली) मायक्रोट्यूब्यूल्सने बनते. सेन्ट्रीओल - माइटोटिक स्पिंडलच्या संघटनेचे केंद्र - सेल डिव्हिजनमध्ये गुंतलेले आहे. सेल सायकलच्या एस टप्प्यात, सेंट्रीओल्स दुप्पट होतात. परिणामी नवीन सेन्ट्रीओल मूळ सेन्ट्रीओलच्या काटकोनात स्थित आहे. मायटोसिस दरम्यान, सेंट्रीओलच्या जोड्या, ज्यातील प्रत्येक मूळ आणि नव्याने तयार झालेल्या असतात, पेशीच्या ध्रुवांकडे वळतात आणि माइटोटिक स्पिंडलच्या निर्मितीमध्ये भाग घेतात.

बेसल शरीरसिलियम किंवा फ्लॅगेलमच्या पायथ्याशी स्थित मायक्रोट्यूब्यूल्सच्या 9 ट्रिपलेट्स असतात; एक्सोनेमच्या संघटनेत मॅट्रिक्स म्हणून काम करते.

axonemeमायक्रोट्यूब्यूल्सच्या 9 परिधीय जोड्या आणि दोन मध्यवर्ती स्थित एकल सूक्ष्मनलिका असतात. मायक्रोट्यूबल्सच्या प्रत्येक परिधीय जोडीमध्ये, सबफिब्रिल ए आणि सबफिब्रिल बी वेगळे केले जातात. तथाकथित बाह्य आणि अंतर्गत हँडल सबफिब्रिल ए शी संबंधित आहेत. त्यामध्ये प्रथिन डायनिन असते, ज्यामध्ये एटीपी खंडित करण्याची क्षमता असते. अॅक्सोनिम हे सिलिअम आणि फ्लॅगेलमचे मुख्य संरचनात्मक घटक आहे.

पापणी- सेल आउटग्रोथ 5-10 µm लांब आणि 0.2 µm जाड, ज्यामध्ये एक्सोनिम असते. सिलिया वायुमार्ग आणि जननेंद्रियाच्या उपकला पेशींमध्ये असतात; विदेशी कण आणि मृत पेशींच्या अवशेषांसह श्लेष्मा हलवा आणि पेशीच्या पृष्ठभागाजवळ द्रव प्रवाह तयार करा. तंबाखूच्या धुराच्या प्रभावाखाली, वायुमार्गाचे सिलिया नष्ट होते, जे ब्रोन्सीमध्ये स्राव टिकवून ठेवण्यास योगदान देते.

तांदूळ. पापणीच्या क्रॉस सेक्शनचे आकृती. (B. Alberts et al. कडून. सेलचे आण्विक जीवशास्त्र, खंड 3.)

युकेरियोटिक एपिथेलियल सेलच्या संरचनेचे आकृती

रेखाचित्र व्ही.पी. अँड्रीवा

सेलमधील इंट्रासेल्युलर जागाहे झिल्लीद्वारे असंरचित इंट्रासेल्युलर सामग्रीच्या सायटोसोलचे क्षेत्र आहे. सायटोसोल हा सायटोप्लाझमचा द्रव भाग आहे आणि सेलच्या व्हॉल्यूमच्या अर्धा भाग बनवतो. प्रथिने येथे संश्लेषित केली जातात, त्यापैकी काही पॉलीसोम्सवर एकत्र होतात आणि सायटोसोलमध्ये राहतात. सायटोसोल थेट न्यूक्लियसच्या सामग्रीसह मोठ्या परमाणु छिद्रांद्वारे संवाद साधतो. न्यूक्लियसमध्ये, डीएनएमधून आरएनएच्या लिप्यंतरणाची प्रक्रिया घडते आणि पेशींच्या विषाणूजन्य संसर्गादरम्यान सामान्य सेल्युलर आणि विषाणू दोन्ही संश्लेषित केले जातात. न्यूक्लियसमधील RNA प्रथिने संश्लेषणासाठी पॉलीरिबोसोम्सवरील सायटोसोलमध्ये वाहून नेले जाते. संश्लेषित प्रथिने नियंत्रणात आहेत चेपरोन्स("उत्प्रेरक" पॉलीपेप्टाइड साखळीद्वारे जैविकदृष्ट्या महत्त्वपूर्ण रचना स्वीकारण्यासाठी) एंडोप्लाज्मिक रेटिक्युलमच्या विशेष भागात पाठवले जातात. जादा, खराब झालेले, तसेच विषाणूजन्य प्रथिने तथाकथित सायटोसोलमध्ये क्लीव्ह केली जातात. प्रोटीझोम "प्रोटीसोम्स" 28 सबयुनिट्स असलेले मल्टीप्रोटीज कॉम्प्लेक्स आहेत. प्रोटीसोम विषाणूजन्य प्रथिने प्रतिजन पेप्टाइड्समध्ये फोडतात. परिणामी प्रतिजन पेप्टाइड्स प्रमुख हिस्टोकॉम्पॅटिबिलिटी कॉम्प्लेक्स (MHC-I) च्या रेणूंना बांधतात आणि अभिव्यक्तीसाठी सेल झिल्लीकडे निर्देशित केले जातात. सेल झिल्लीवर स्थित प्रतिजन-MHC-I कॉम्प्लेक्स CD8 + T-lymphocytes द्वारे ओळखले जातात, जे सक्रिय होतात आणि अँटीव्हायरल संरक्षण प्रदान करतात, तसेच साइटोसोलिक इंट्रासेल्युलर संक्रमणांपासून संरक्षण देतात.

सेलमधील बाह्य पेशीही जागा (झोन, कंपार्टमेंट) बाह्य बाह्य वातावरणाशी संबंधित आहे आणि गोल्गी उपकरण, एंडोप्लाज्मिक रेटिक्युलम, लाइसोसोम्स, एंडोसोम्स, फागोसोम्स आणि फॅगोलिसोसोम्ससह संरचना आणि वेसिकल्सच्या पडद्याद्वारे मर्यादित आहे. प्रतिजन-प्रस्तुत पेशींच्या संरचनेत या झोनला विशेष महत्त्व आहे, ज्यामध्ये मॅक्रोफेजेस आणि डेंड्रिटिक पेशी (लिम्फोसाइट्सचे एक प्रकार) समाविष्ट आहेत. या पेशींच्या एंडोप्लाज्मिक रेटिक्युलमच्या राइबोसोम्सवर, प्रमुख हिस्टोकॉम्पॅटिबिलिटी कॉम्प्लेक्स (MHC-III) च्या रेणूंच्या साखळ्यांचे संश्लेषण केले जाते. या रेणूंचे एकत्रीकरण झाले तरच घडेल पेप्टाइड्सप्रथिनांच्या प्रोटीओलिसिस (क्लीव्हेज) च्या परिणामी तयार होतात - एन्डोसाइटोसिस किंवा फॅगोसाइटोसिसद्वारे सेलद्वारे कॅप्चर केलेले प्रतिजन. हे तेव्हा घडते जेव्हा फागोलायसोसोम्स अप्रमाणित MHC-II रेणू असलेल्या वेसिकल्समध्ये मिसळतात. पेप्टाइडच्या सहभागाने, MHC-II रेणू योग्य रचना गृहीत धरतो, पडद्याकडे सरकतो आणि त्यावर व्यक्त होतो. MHC-II रेणूंसह प्रतिजन-पेप्टाइड्सचे कॉम्प्लेक्स CD4 + T - लिम्फोसाइट्स ओळखतात, जे बाह्य संक्रमणाविरूद्ध संरक्षणात्मक प्रतिक्रियांमध्ये प्रमुख भूमिका बजावतात.

आधुनिक सायटोलॉजीच्या संकल्पना

वेगवेगळ्या जीवांमध्ये वेगवेगळ्या पेशी प्रकारांसाठी, सार्वभौमिक प्रक्रिया वैशिष्ट्यपूर्ण आहेत. हे सेलच्या आत सिग्नलिंग, सेल सायकलचे नियमन, ऍपोप्टोसिस, उष्णतेचा धक्का, इंट्रासेल्युलर प्रोटीनचे ऱ्हास.

अपोप्टोसिस -बाहेरून किंवा आतून एक किंवा दुसर्‍या सिग्नलद्वारे सेल मृत्यूची जैविक यंत्रणा, जी सेलच्या आत काही एन्झाईम्सची प्रणाली सक्रिय करते जी मायटोकॉन्ड्रिया, डीएनए विखंडन आणि नंतर सेलच्या न्यूक्लियस आणि साइटोप्लाझमचे विखंडन सुनिश्चित करते. परिणामी, पेशी झिल्ली-बंद अपोप्टोटिक बॉडीजमध्ये विघटित होते, ज्याला शेजारच्या उपकला पेशी आणि मॅक्रोफेजद्वारे फॅगोसाइटोज केले जाऊ शकते. मरणा-या पेशीची सामग्री बाह्य पेशींच्या वातावरणात प्रवेश करत नाही. ऊतींना जळजळ होत नाही. बहुकोशिकीय जीवांचे जीवन प्रोग्राम केलेल्या सेल मृत्यूशिवाय अशक्य आहे, जे विकास, टिश्यू होमिओस्टॅसिस, डीएनए नुकसानास सेल्युलर प्रतिसाद आणि वृद्धत्व नियंत्रित करते.

उष्णतेचा धक्का

उष्णतेचा धक्का केवळ खूप जास्त तापमानामुळेच नाही तर खूप कमी तापमान, विष आणि दैनंदिन क्रियाकलाप चक्रात व्यत्यय यासारख्या इतर विविध प्रभावांमुळे देखील होऊ शकतो. या घटकांच्या प्रभावाखाली, "चुकीची" तृतीयक रचना असलेली प्रथिने सेलमध्ये दिसतात. अनेक उष्मा शॉक प्रथिने विरघळण्यास आणि विकृत किंवा चुकीच्या फोल्ड केलेल्या प्रथिने पुन्हा फोल्ड करण्यास मदत करतात.

उष्माघाताची प्रतिक्रिया सेलमध्ये सामान्य असलेल्या प्रथिनांच्या संश्लेषणाच्या समाप्तीसह आणि विविध संरक्षणात्मक प्रथिनांचे प्रवेगक संश्लेषणासह असते. ही प्रथिने डीएनए, मेसेंजर आरएनए, राइबोसोम प्रिकर्सर्स आणि सेलसाठी महत्त्वाच्या इतर संरचनांच्या नुकसानापासून संरक्षण करतात. उष्णतेचा धक्का प्रतिसाद असामान्यपणे प्राचीन आणि पुराणमतवादी आहे. काही उष्मा शॉक प्रथिने जीवाणू आणि मानवांमध्ये समरूपता दर्शवतात.

युबिक्विटिन प्रोटीनचे रेणू क्षतिग्रस्त, जीर्ण, अपूर्ण आणि कार्यक्षमपणे निष्क्रिय प्रोटीन्सच्या एन-टर्मिनसशी जोडलेले असतात, ज्यामुळे ते प्रोटीज वर्गाच्या एन्झाईमसाठी लक्ष्य बनतात. यूबिक्विटिन-संबंधित प्रथिने प्रोटीसोम नावाच्या विशेष बहुघटक कॉम्प्लेक्समध्ये खराब होतात. Ubiquitin हे उष्मा शॉक प्रोटीनचे उदाहरण आहे जे सेलमध्ये आणि सामान्य परिस्थितीत कार्य करते. काही पेशींमध्ये, 30% पर्यंत असामान्य प्रथिने संश्लेषित केली जातात. 2004 चे रसायनशास्त्रातील नोबेल पारितोषिक प्रथिनांच्या ऱ्हासामध्ये युबिक्विटिनच्या भूमिकेच्या शोधासाठी देण्यात आले.

चापेरोन्स(इंग्रजी अक्षरांमधून - एका तरुण मुलीला बॉल्सवर सोबत करणारी वृद्ध महिला) - विशेष इंट्रासेल्युलर प्रोटीन्सचे एक कुटुंब जे नव्याने संश्लेषित प्रोटीन रेणूंचे जलद आणि योग्य फोल्डिंग (फोल्डिंग) सुनिश्चित करते.

याव्यतिरिक्त, इतर चेपेरोन प्रथिने ज्ञात आहेत. उदाहरणार्थ, चेपेरोन एचएसपी 70. त्याचे संश्लेषण अनेक तणावाखाली सक्रिय होते, विशेषत: उष्माघाताच्या वेळी (म्हणूनच नाव हार्ट शुक प्रोटीन 70 - हीट शॉक प्रोटीन). संख्या 70 म्हणजे किलोडाल्टनमधील आण्विक वजन. या प्रथिनांचे मुख्य कार्य म्हणजे तापमान वाढते तेव्हा इतर प्रथिनांचे विकृतीकरण रोखणे. चेपेरोन्स हे सर्व सजीवांच्या सर्वात महत्वाच्या प्रथिनांपैकी एक आहेत. ते उत्क्रांतीच्या सुरुवातीच्या टप्प्यावर उद्भवले, शक्यतो जीवांचे प्रोकेरियोट्स आणि युकेरियोट्समध्ये विभाजन होण्यापूर्वीच.

सेलमध्ये बाह्य सिग्नलचे प्रसारण

शरीराला कशाची गरज आहे हे पेशी स्वतः ठरवू शकत नाहीत. त्यांना बाहेरून सिग्नल मिळणे आवश्यक आहे आणि त्यानंतरच इंट्रासेल्युलर नियमन आवश्यक प्रक्रियांच्या देखभालीमध्ये समाविष्ट केले जाईल. प्रसिद्ध बायोकेमिस्ट विल्यम इलियट आणि डॅफ्ने इलियट यांनी नेव्हिगेशनसह एक साधर्म्य रेखाटले. "प्रत्येक जहाज एक संघटनात्मक एकक आहे "पिंजरा", जिथे सुव्यवस्था आणि शिस्त राखली जाते, सर्व यंत्रणा सुव्यवस्थितपणे कार्य करतात इ. त्याच वेळी, जहाजांसाठी नेव्हिगेशनचे लक्ष्य आणि मार्ग शीर्ष व्यवस्थापन (अंत: स्त्राव ग्रंथी आणि मेंदू) च्या बाह्य सिग्नल (हार्मोन्स) द्वारे निर्धारित केले जातात.

सेलला सामान्यतः रिसेप्टर्सच्या मदतीने त्याच्या सभोवतालच्या "स्थिती" बद्दल सिग्नल प्राप्त होतो. एन.एन. मुश्कांबरोव आणि एस.एल. कुझनेत्सोव्ह सिग्नलिंग पदार्थांच्या कृतीची अनेक यंत्रणा ओळखतात.

1) पदार्थ प्लाझमोलेमा रिसेप्टरशी संवाद साधतो, जो सेलमध्ये सिग्नल प्रसारित करतो आणि त्याच वेळी, रासायनिक बदल(फॉस्फोरिलेशन, डिफॉस्फोरिलेशन) विशिष्ट प्रथिने. (फॉस्फोरिल गटामध्ये तीव्र नकारात्मक चार्ज असतो, जो प्रथिनांच्या रेणूच्या रूपात बदल घडवून आणतो).

2) पदार्थ प्लास्मोलेमा रिसेप्टरशी संवाद साधतो, जो एक आयन चॅनेल देखील आहे जो रेग्युलेटर बांधला जातो तेव्हा उघडतो.

3) बाह्य नियामक लक्ष्य सेलमध्ये प्रवेश करतो, साइटोप्लाज्मिक किंवा न्यूक्लियर रिसेप्टर प्रोटीनला बांधतो आणि त्यानंतर, म्हणून कार्य करतो. ट्रान्सक्रिप्शनलविशिष्ट जनुकांच्या अभिव्यक्तीवर परिणाम करणारा घटक. अशाप्रकारे स्टिरॉइड निसर्गाचे संप्रेरक (उदाहरणार्थ, नर आणि मादी लैंगिक संप्रेरक) कार्य करतात.

प्रोस्टॅग्लॅंडिन आणि NO (नायट्रिक ऑक्साईड) कधीकधी सिग्नलिंग रेणू म्हणून कार्य करतात. ते लक्ष्य सेलमध्ये प्रवेश करतात आणि नियामक एंजाइमच्या क्रियाकलापांवर परिणाम करतात. अंतिम परिणाम म्हणजे विशिष्ट प्रथिनांमध्ये बदल.

सर्वात सामान्यपणे वापरली जाणारी यंत्रणा प्रथम प्रकार आहे. त्याच वेळी, त्याच्या अंमलबजावणीचे विशिष्ट मार्ग खूप वैविध्यपूर्ण आहेत.

सेलच्या आत सिग्नलिंग

ज्ञात न्यूरोट्रांसमीटर, पेप्टाइड हार्मोन्स आणि वाढ घटकांसह पाण्यात विरघळणारे सिग्नलिंग रेणू, लक्ष्य पेशींच्या पृष्ठभागावर विशिष्ट प्रोटीन रिसेप्टर्सशी बांधले जातात. पृष्ठभाग रिसेप्टर्स सिग्नलिंग रेणू (लिगँड) ला उच्च आत्मीयतेसह बांधतात आणि ही बाह्य पेशी एक इंट्रासेल्युलर सिग्नल तयार करते ज्यामुळे सेलचे वर्तन बदलते.

रिसेप्टर्स अविभाज्य पडदा प्रथिने आहेत.

मेम्ब्रेन रिसेप्टरपासून उद्भवणारे अनेक सिग्नलिंग मार्ग आहेत.

(मेम्ब्रेन रिसेप्टर्समध्ये बदल विविध रोगांच्या उदयासह होतो. उदाहरणार्थ, पुरुष लैंगिक संप्रेरक टेस्टोस्टेरॉनच्या रिसेप्टरमध्ये दोष झाल्यामुळे पुरुष जीनोटाइप (2A + XY) असलेल्या व्यक्ती मादीसारख्या दिसतात; सर्व सस्तन प्राणी भ्रूण काळात टेस्टोस्टेरॉनच्या संपर्कात न आलेले उत्परिवर्ती पुरुषांमध्ये टेस्टोस्टेरॉन तयार करणारे सामान्य वृषण असतात, परंतु संबंधित रिसेप्टर्समधील दोषांमुळे या पुरुषांच्या ऊती हार्मोनला प्रतिसाद देत नाहीत. परिणामी, हे पुरुष सर्व विकसित होतात. स्त्रियांची दुय्यम लैंगिक वैशिष्ट्ये आणि त्यांचे वृषण अंडकोषात उतरत नाहीत, परंतु उदरपोकळीत राहतात. सिंड्रोम (वृषण स्त्रीकरण किंवा मॉरिस सायडर) उंदीर, उंदीर, गुरेढोरे आणि मानवांमध्ये देखील आढळते. जरी टेस्टोस्टेरॉन रिसेप्टरचे एन्कोडिंग जनुक बदलले असले तरी, सामान्यतः या हार्मोनला प्रतिसाद देणारे सर्व विविध पेशी प्रभावित होतात. अशाप्रकारे, एक बाह्य सिग्नल वेगवेगळ्या प्रकारच्या पेशींमधील जनुकांचे वेगवेगळे संच चालू करू शकतो.

हायड्रोफिलिक सिग्नलिंग रेणूंसाठी बहुसंख्य पृष्ठभाग रिसेप्टर्स, झिल्लीच्या बाहेरील बाजूस एक लिगँड बांधलेले असतात, एक रचनात्मक बदल घडवून आणतात. हा बदल घडवतो इंट्रासेल्युलर सिग्नल,लक्ष्य सेलचे वर्तन बदलणे. इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग रेणू सहसा द्वितीय म्हणून ओळखले जातात मध्यस्थ(मेसेंजर्स, इंग्रजी मेसेंजर - मेसेंजर), "प्रथम मध्यस्थ" एक्स्ट्रासेल्युलर लिगँडचा विचार करून. दुय्यम (इंट्रासेल्युलर) मध्यस्थांमध्ये चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट (सीएएमपी), चक्रीय ग्वानोसिन 3΄,5΄ - मोनोफॉस्फेट (सीजीएमपी), कॅल्शियम केशन्स, इनोसिटॉल-1,4,5-ट्रायफॉस्फेट, डायसिलग्लिसेरॉल यांचा समावेश होतो. याव्यतिरिक्त, सिग्नलिंग मार्ग ओळखले जातात जे प्रथिने, लिपिड्सद्वारे मध्यस्थी करतात, ज्यामध्ये फ्री फॅटी ऍसिड, नायट्रिक ऑक्साईड (NO), तसेच दुसरा संदेशवाहक नसलेले मार्ग देखील ओळखले जातात. नंतरच्या पर्यायाचे उदाहरण म्हणजे अँटीव्हायरल फोकससह, विशिष्ट जनुकांच्या प्रतिलेखनावर γ-इंटरफेरॉनचा प्रभाव. सेल्युलर क्रियाकलापांचे नियमन करण्यासाठी इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग मार्ग खूप जटिल आहेत, पूर्णपणे समजलेले नाहीत आणि बरेच शोध अद्याप येणे बाकी आहेत. असे म्हणणे पुरेसे आहे की इंसुलिनचा समावेश असलेला इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग मार्ग, अनेक वर्षांचे संशोधन असूनही, अद्याप उलगडलेले नाही.

ट्युब्युलिनपासून, जे फिशनचे स्पिंडल तयार करतात. तसेच, प्रोकॅरिओट्समध्ये प्रथिनांचा किमान एक वर्ग ओळखला गेला, ज्याला इंटरमीडिएट फिलामेंट प्रोटीनचे समरूप मानले जाऊ शकते आणि सायटोस्केलेटल प्रोटीन्सचा एक वर्ग (MinD/PraA), ज्यात युकेरियोट्समध्ये संबंधित नसतात.

actin homologues

युकेरियोटिक ऍक्टिनची अवकाशीय रचना आणि त्याचे प्रोकॅरियोटिक होमोलोग्स MreB आणि ParM, सर्व प्रथिने ADP-बद्ध स्वरूपात असतात

    PDB 1jcg EBI.jpg

    प्रोकेरियोटिक सायटोस्केलेटल प्रोटीन MreB

MreB आणि त्याचे homologues

MreB फिलामेंट्स आणि त्याच्या समरूपांची रचना आणि गतिशीलता

जिवाणू प्रथिनांच्या प्रयोगात दाखवल्याप्रमाणे थर्मोटोगा मारिटिमा MreB मोनोमेरिक युनिट्स स्वयं-संघटन करण्यास सक्षम आहेत ग्लासमध्येलांब रेषीय फिलामेंट्समध्ये, ज्यामध्ये समांतर व्यवस्था केलेल्या दोन प्रोटोफिलामेंट्स असतात. MreB तंतू हे F-actin पेक्षा भिन्न असतात, जे दोन साखळ्यांनी एकमेकांभोवती फिरवलेले असतात. MreB च्या पॉलिमरायझेशनसाठी माध्यमात ATP ची उपस्थिती आवश्यक आहे, परंतु ते GTP च्या उपस्थितीत तितकेच चांगले पुढे जाते (अॅक्टिनच्या विपरीत, जे केवळ ATP च्या उपस्थितीत पॉलिमराइझ होते). हे या वस्तुस्थितीमुळे आहे की पॉलिमरमध्ये केवळ न्यूक्लियोटाइड ट्रायफॉस्फेटशी संबंधित स्वरूपात नवीन सबयुनिट्स समाविष्ट केले जातात आणि नंतर एटीपी किंवा जीटीपीचे हायड्रोलिसिस अनुक्रमे एडीपी किंवा जीडीपीमध्ये होते.

MreB ची कार्ये आणि त्याचे homologues

MreB फिलामेंट्स आणि होमोलोगस प्रथिनांच्या मुख्य कार्यांपैकी एक म्हणजे जिवाणू पेशीचा रॉडसारखा किंवा पेचदार आकार राखणे. या प्रथिनांच्या अभिव्यक्तीमध्ये व्यत्यय आणणाऱ्या उत्परिवर्तनांमुळे बॅक्टेरियाच्या आकारात स्पष्ट बदल होतो (सामान्यत: ते गोलाकार पेशींमध्ये बदलतात किंवा Mbl च्या बाबतीत, अनियमित आकाराच्या पेशींमध्ये बदलतात). तथापि, MreB फिलामेंट्स सेलचा आकार राखण्यासाठी थेट स्कॅफोल्ड्स म्हणून काम करत नाहीत, त्याऐवजी, त्याच्या बाजूने फिरत असतात, ते सेल भिंत पेप्टिडोग्लायकन एन्झाईम जोडण्यासाठी साइट असतात. अशाप्रकारे, ते जीवाणूंच्या कवचावर नवीन घटकांच्या पदच्युतीच्या स्वरूपाचे नियमन करतात, जो कायमस्वरूपी आकार राखण्यासाठी निश्चित करणारा घटक असतो. त्याचप्रमाणे, वनस्पती पेशींचे सूक्ष्मनलिका सेल्युलोज रेणूंचा सेल भिंतीमध्ये समावेश करून त्याच्या आकारावर प्रभाव पाडतात. अनेक जीवाणू (विशेषतः ई कोलाय्आणि B. सबटाइलिस) जनुक mreBओपेरॉनचा भाग आहे, ज्यामध्ये जीन्स देखील समाविष्ट आहेत mreCआणि mreD. हे ऑपेरॉन पेप्टिडोग्लाइकन बायोसिंथेसिससाठी आवश्यक असलेल्या जनुकांच्या मोठ्या क्लस्टरचा भाग आहे. जीन उत्पादने mreCआणि mreDहे ग्राम-नकारात्मक जीवाणूंच्या आतील पडद्याचे प्रथिने आहेत, ते MreB प्रथिनांशी संवाद साधतात आणि म्युरिन बायोसिंथेसिसमध्ये गुंतलेल्या एन्झाईमसह त्याचे कॉम्प्लेक्स आयोजित करण्यात भाग घेतात, जसे की म्युरिन ट्रान्सपेप्टिडेस PBP2. या कॉम्प्लेक्समध्ये ट्रान्समेम्ब्रेन प्रथिने RodZ आणि RodA देखील समाविष्ट आहेत.

MreB फिलामेंट्स सेल ध्रुवीयतेचे काही पैलू निश्चित करण्यात गुंतलेले असतात, विशेषत: विशिष्ट प्रथिनांच्या एक किंवा दोन्ही ध्रुवांवर एकाग्रता, जसे की केमोटॅक्सिस, गतिशीलता, स्राव आणि विषाणूसाठी जबाबदार असतात.

MreB आणि त्याच्या homologues चे आणखी एक कार्य म्हणजे विभाजनादरम्यान बॅक्टेरियाच्या गुणसूत्राच्या प्रती बदलण्यात सहभाग. या प्रथिनांची कमतरता असलेल्या उत्परिवर्तांमध्ये, सायटोप्लाझममधील अनेक न्यूक्लॉइड्स असलेल्या पेशी तसेच गुणसूत्र नसलेल्या पेशी आढळल्या. MreB प्रथिने जिवाणू DNA ला जोडण्याचे ठिकाण म्हणजे ori C बिंदू; संलग्नक थेट किंवा इतर प्रथिनांच्या सहभागाने होते. विभाजनादरम्यान, सायटोस्केलेटल फिलामेंट्स दोन DNA प्रतींच्या oriC बिंदूंचे सेलच्या विरुद्ध टोकांना विचलन सुनिश्चित करतात; या प्रक्रियेची यंत्रणा अद्याप स्पष्ट केलेली नाही (2006). जीन नसलेल्या कोकीमध्ये क्रोमोसोम कसे वेगळे होतात हे देखील माहित नाही mreBआणि त्याचे homologues.

प्लाझमिड्स ParM चे प्रथिने वेगळे करणे

ParM फिलामेंट्सची रचना आणि गतिशीलता

सायटोस्केलेटनच्या सर्व घटकांप्रमाणे, ParM फिलामेंट्समध्ये मोनोमेरिक प्रोटीन सबयुनिट्स असतात. हे उपयुनिट्स पॉलिमरायझेशन करण्यास सक्षम आहेत ग्लासमध्ये ATP किंवा GTP च्या उपस्थितीत. तयार थ्रेड्समध्ये दोन प्रोटोफिलामेंट्स असतात ज्यात एकमेकांभोवती फिरवले जाते (रचना F-actin सारखी असते). जिवंत पेशींमध्ये, ParM मोनोमर्स जीवाणूच्या अक्षावर स्थित लांब शाखा नसलेले तंतू तयार करतात. actin आणि MreB आणि त्याच्या अॅनालॉग्सच्या विपरीत, ParM बंडल बनवत नाही.

ParM मोनोमर्सचे पॉलिमरायझेशन आणि पृथक्करण ATP च्या जोडणी आणि हायड्रोलिसिसवर अवलंबून असते. नवीन सबयुनिट्स फिलामेंटमध्ये एटीपी-बाउंड स्वरूपात समाविष्ट केले जातात आणि फिलामेंटच्या दोन्ही टोकांना संलग्नक होऊ शकते. नवीन ParM-ATP सब्यूनिटच्या समावेशासह, शेवटच्या संलग्न प्रोटीन रेणूमध्ये ATP हायड्रोलिसिस होते. अशाप्रकारे, संपूर्ण फिलामेंटमध्ये ParM-ADP प्रथिने असतात आणि फक्त टोकांना ParM-ATP उपयुनिट्स असतात जे संपूर्ण संरचनेला "कॅप" करतात आणि ते स्थिर करतात.

योग्य प्लास्मिडच्या अनुपस्थितीत, ParM फिलामेंट्स विशिष्ट गंभीर लांबीपर्यंत पोचत नाहीत तोपर्यंत पॉलिमराइझ होत राहतात. त्यानंतर, ते खूप लवकर विलग होऊ लागतात आणि या प्रक्रियेचा दर F-actin च्या तुलनेत अंदाजे 100 पट जास्त असतो. अशा प्रकारे, क्षय गतिशीलतेच्या दृष्टीने, हे घटक युकेरियोटिक मायक्रोट्यूब्यूल्सची अधिक आठवण करून देतात.

ParM फिलामेंट्सचे कार्य तत्त्व

मॅग्नेटोसोम ऑर्गनाइजिंग प्रोटीन मॅमके

मॅग्नेटोसोम झिल्लीच्या संघटनेत ऍक्टिन मॅमकेचा आणखी एक प्रोकेरियोटिक होमोलॉग आहे. मॅग्नेटोसोम हे जीवाणूजन्य ऑर्गेनेल्स आहेत मॅग्नेटोस्पिरिलमआणि मॅग्नेटोकोकस, ज्यामध्ये झिल्लीने वेढलेले मॅग्नेटाइट क्रिस्टल्स असतात आणि जिवाणूला भूचुंबकीय क्षेत्रामध्ये नेव्हिगेट करण्यात मदत होते. सेलमध्ये, मॅग्नेटोसोम्स एका ओळीत व्यवस्थित केले जातात; MamK प्रथिनांचे लांब फिलामेंट नेहमी त्यांच्याशी संबंधित असतात.

ट्यूबिलिन होमोलॉग्स

बहुतेक प्रोकेरियोट्समध्ये युकेरियोटिक प्रोटीन ट्युब्युलिनचे समरूप असतात जे मायक्रोट्यूब्यूल्स बनवतात. या homologues चा सर्वोत्तम अभ्यास केलेला FtsZ प्रोटीन आहे, जो सायटोकिनेसिसमध्ये सामील आहे. ट्युब्युलिन आणि FtsZ ची अमीनो आम्ल क्रमवारीत थोडीशी ओळख आहे, फक्त GTPase डोमेन पुराणमतवादी आहे, परंतु ते अवकाशीय संरचनेत समान आहेत. तसेच, बॅक्टेरिया आणि आर्कियाच्या काही प्रतिनिधींमध्ये इतर ट्युब्युलिन होमोलोग्स आढळले: उदाहरणार्थ, BtubA/BtubB प्रथिने प्रोस्थेबॅक्टर डीजोनी, तसेच TubZ आणि RepX, जे वंशाच्या जीवाणूंच्या प्लास्मिड जीन्सद्वारे एन्कोड केलेले आहेत. बॅसिलस.

युकेरियोटिक ट्युब्युलिनची अवकाशीय रचना आणि त्याचे प्रोकेरियोटिक होमोलोग FtsZ, प्रथिने GDP-बद्ध स्वरूपात असतात

स्रोत

  1. Shih YL, Rothfield L (2006). "बॅक्टेरियल सायटोस्केलेटन". Microbiol Mol Biol Rev 70 : ७२९-५४. DOI:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967 .
  2. Bi EF, Lutkenhaus J (1991). "Escherichia coli मधील विभाजनाशी संबंधित FtsZ रिंग रचना". निसर्ग 354 : १६१-४. DOI:10.1038/354161a0. पीएमआयडी १९४४५९७.
  3. अल्बर्ट्स बी, जॉन्सन ए, लुईस जे, रॅफ एम, रॉबर्ट्स के, वॉल्टर पी.. - 5 वा. - गार्लंड सायन्स, 2007. - ISBN 978-0-8153-4105-5.
  4. गीताई झेड (2005). "नवीन बॅक्टेरियल सेल बायोलॉजी: हलणारे भाग आणि सबसेल्युलर आर्किटेक्चर". सेल 120 : ५७७-८६. DOI:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522 .
  5. गेर्डेस के (2009). "रॉडझेड, बॅक्टेरियल सेल मॉर्फोजेनेसिसमधील नवीन खेळाडू". EMBO जर्नल 28 : 171 - 172. DOI: 10.1038/emboj.2008.287 . पीएमआयडी 19194484 .
  6. सालजे जे, गायत्री पी, लोवे जे (2005). "द पारएमआरसी सिस्टम: ऍक्टिन-सारख्या फिलामेंट्सद्वारे प्लाझमिड पृथक्करणाची आण्विक यंत्रणा". सेल 120 : ५७७-८६. DOI:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522 .
  7. Taoka A, Asada R, Wu LF, Fukumori Y (2007). मॅग्नेटोसोम्सशी संबंधित असलेल्या ऍक्टिन-सदृश प्रोटीन मॅमकेचे पॉलिमरायझेशन. जे बॅक्टेरियोल 189 : ८७३७-४०. DOI:10.1128/JB.00899-07. PMID 17905974 .
  8. पोग्लियानो जे. (2008). "बॅक्टेरियल सायटोस्केलेटन". करर ओपिन सेल बायोल 20 : १९-२७. DOI:10.1016/j.ceb.2007.12.006 . PMID 18243677.

"प्रोकेरियोटिक सायटोस्केलेटन" या लेखावर पुनरावलोकन लिहा

प्रोकेरियोट्सच्या सायटोस्केलेटनचे वैशिष्ट्य दर्शविणारा उतारा

“हा एक आजार आहे, अन्यथा त्याचे स्पष्टीकरण करता येणार नाही,” स्टाफचा कर्णधार म्हणाला.
- आधीच तेथे आहे, हा आजार नाही आणि जर त्याने माझे लक्ष वेधले नाही तर मी तुला मारून टाकीन! डेनिसोव्ह रक्तपाताने ओरडला.
झेरकोव्ह खोलीत शिरला.
- तू कसा आहेस? अधिकारी अचानक नवागताकडे वळले.
- सज्जनांनो, चाला. मॅकने कैदी म्हणून आणि सैन्यासह पूर्णपणे आत्मसमर्पण केले.
- तू खोटे बोलत आहेस!
- मी ते स्वतः पाहिले.
- कसे? तुम्ही मॅक जिवंत पाहिला आहे का? हाताने की पायांनी?
- हायक! मोहीम! अशा बातम्यांसाठी त्याला एक बाटली द्या. तू इथे कसा आलास?
“त्यांनी त्याला रेजिमेंटमध्ये परत पाठवले, सैतानासाठी, मॅकसाठी. ऑस्ट्रियन जनरलने तक्रार केली. मॅकच्या आगमनाबद्दल मी त्याचे अभिनंदन केले ... तू, रोस्तोव, फक्त बाथहाऊसमधून आला आहेस का?
- इथे, भाऊ, आमच्याकडे दुसऱ्या दिवशी असा गोंधळ आहे.
रेजिमेंटल ऍडज्युटंटने प्रवेश केला आणि झेरकोव्हने आणलेल्या बातमीची पुष्टी केली. उद्या त्यांना बोलण्याचे आदेश दिले होते.
- जा, सज्जनांनो!
- बरं, देवाचे आभार, आम्ही खूप वेळ थांबलो.

कुतुझोव्हने व्हिएन्ना येथे माघार घेतली आणि इन (ब्रौनाऊ) आणि ट्रॉन (लिंझमधील) नद्यांवरचे पूल नष्ट केले. 23 ऑक्टोबर रोजी, रशियन सैन्याने एन्स नदी ओलांडली. दिवसाच्या मध्यभागी रशियन गाड्या, तोफखाना आणि सैन्याचे स्तंभ एन्स शहरातून, या आणि पुलाच्या बाजूने पसरले.
दिवस उबदार, शरद ऋतूतील आणि पावसाळी होता. पुलाचे रक्षण करण्यासाठी रशियन बॅटरी ज्या उंचीवर उभ्या होत्या त्या उंचावरून उघडलेला विस्तारित व्हिस्टा अचानक तिरकस पावसाच्या मलमलच्या पडद्याने झाकला गेला, नंतर अचानक विस्तारला आणि सूर्याच्या प्रकाशात, वार्निशने झाकल्याप्रमाणे, दूरवर पसरला. स्पष्टपणे दृश्यमान. पांढरी घरे आणि लाल छत, कॅथेड्रल आणि पूल, ज्याच्या दोन्ही बाजूंनी रशियन सैन्याची गर्दी होत होती, ते तुमच्या पायाखालचे शहर तुम्ही पाहू शकता. डॅन्यूबच्या वळणावर, डॅन्यूबच्या संगमाच्या पाण्याने वेढलेला, एक बेट आणि एक पार्क असलेला किल्ला, डॅन्यूबचा डावा किनारा, खडकाळ आणि झाकलेला दिसतो. पाइन जंगले, हिरव्या शिखरे आणि निळ्या घाटांच्या रहस्यमय अंतरासह. मठाचे बुरुज दिसू शकत होते, पाइनच्या मागे उभे असलेले, वरवर अस्पर्शित, जंगली जंगल; डोंगरावर खूप पुढे, एन्सच्या पलीकडे, शत्रूच्या गस्त दिसल्या.
बंदुकांच्या दरम्यान, एका उंचीवर, रियरगार्डच्या डोक्यासमोर उभा राहिला, एक जनरल रिटिन्यू ऑफिसरसह, पाईपद्वारे भूभागाचे परीक्षण करत होता. कमांडर-इन-चीफकडून मागील गार्डकडे पाठवलेल्या बंदुकीच्या सोंडेवर नेस्वित्स्कीच्या थोडे मागे बसले होते.
नेस्वित्स्की सोबत असलेल्या कॉसॅकने एक पर्स आणि एक फ्लास्क दिला आणि नेस्वित्स्कीने अधिका-यांना पाई आणि वास्तविक डोप्पेलकुमेल केले. अधिकार्‍यांनी आनंदाने त्याला घेरले, काही गुडघ्यावर, काही ओल्या गवतावर तुर्की भाषेत बसले.
- होय, हा ऑस्ट्रियन राजपुत्र मूर्ख नव्हता की त्याने येथे एक वाडा बांधला. छान जागा. सज्जनांनो, तुम्ही काय खात नाही? नेस्वित्स्की म्हणाले.
“मी नम्रपणे तुमचे आभार मानतो, राजकुमार,” अशा एका महत्त्वाच्या कर्मचारी अधिकाऱ्याशी आनंदाने बोलून एका अधिकाऱ्याने उत्तर दिले. - सुंदर ठिकाण. आम्ही उद्यानाजवळून गेलो, दोन हरणे पाहिली आणि किती छान घर आहे!
“हे पाहा, राजकुमार,” दुसरा म्हणाला, ज्याला खरोखर दुसरी पाई घ्यायची होती, पण लाज वाटली आणि म्हणून त्याने परिसर पाहण्याचे नाटक केले, “बघा, आमचे पायदळ आधीच तिथे चढले आहे. तिकडे, गावाच्या मागे, कुरणात, तीन लोक काहीतरी ओढत आहेत. "ते हा वाडा ताब्यात घेणार आहेत," तो दृश्यमान संमतीने म्हणाला.
"हे आणि ते," नेस्वित्स्की म्हणाले. “नाही, पण मला काय हवे आहे,” तो त्याच्या सुंदर ओल्या तोंडात पाई चघळत पुढे म्हणाला, “तिथे चढायचे आहे.
त्याने डोंगरावर दिसणार्‍या बुरुजांसह एका मठाकडे निर्देश केला. तो हसला, त्याचे डोळे अरुंद झाले आणि उजळले.
“हे छान होईल, सज्जनांनो!
अधिकारी हसले.
- या नन्सना घाबरवायचे असेल तर. इटालियन, ते म्हणतात, तरुण आहेत. खरंच, मी माझ्या आयुष्यातील पाच वर्ष देईन!
"ते कंटाळले आहेत, शेवटी," धाडसी अधिकारी हसत म्हणाला.
दरम्यान, समोर उभ्या असलेल्या सेवानिवृत्त अधिकाऱ्याने जनरलच्या काही गोष्टी निदर्शनास आणून दिल्या; जनरलने दुर्बिणीतून पाहिले.
“बरं, हे खरं आहे, ते खरं आहे,” जनरल रागाने म्हणाला, त्याच्या डोळ्यांवरून रिसीव्हर खाली करून आणि खांदे खांद्यावर घेत म्हणाला, “हे खरं आहे, ते क्रॉसिंगला मारायला लागतील. आणि ते तिथे काय करत आहेत?
दुसऱ्या बाजूला, साध्या डोळ्याने, शत्रू आणि त्याची बॅटरी दिसत होती, ज्यातून दुधाचा पांढरा धूर दिसत होता. धुराच्या पाठोपाठ, एक लांब पल्ल्याचा शॉट वाजला आणि आमच्या सैन्याने क्रॉसिंगवर किती घाई केली हे स्पष्ट झाले.
नेस्वित्स्की, धडधडत, उठला आणि हसत जनरलकडे गेला.
"महामहिम खायला चावा घेऊ इच्छिता?" - तो म्हणाला.
- हे चांगले नाही, - जनरल म्हणाला, त्याला उत्तर न देता, - आमचा संकोच झाला.
"तुम्हाला जायला आवडेल का महामहिम?" नेस्वित्स्की म्हणाले.
"होय, कृपया जा," जनरल म्हणाला, आधीच तपशीलवार आदेश दिलेला होता त्याची पुनरावृत्ती करा, "आणि हुसरांना सांगा की मी आदेश दिल्याप्रमाणे पूल ओलांडण्यासाठी आणि प्रकाश टाकण्यासाठी शेवटचे असावे आणि पुलावरील ज्वलनशील सामग्रीची तपासणी करा.
"खूप छान," नेस्वित्स्कीने उत्तर दिले.
त्याने घोड्यासह कॉसॅकला बोलावले, त्याला त्याची पर्स आणि फ्लास्क काढून टाकण्याचा आदेश दिला आणि त्याचे वजनदार शरीर सहजपणे खोगीरावर फेकले.
“खरोखर, मी नन्सजवळ थांबेन,” तो अधिका-यांना म्हणाला, ज्यांनी त्याच्याकडे हसून पाहिलं आणि वळणाच्या वाटेने उतारावर निघालो.
- नट का, तो कुठे कळवणार, कॅप्टन, थांब! - तोफखान्याकडे वळत जनरल म्हणाला. - कंटाळा दूर करा.
"बंदुकीचा सेवक!" अधिकाऱ्याने आज्ञा केली.
आणि एक मिनिटानंतर तोफखाना आनंदाने आगीतून पळून गेला आणि लोड झाला.
- पहिला! - मी आज्ञा ऐकली.
बॉयकोने पहिला क्रमांक बाउन्स केला. तोफ धातूच्या, बधिरतेने वाजली आणि एक ग्रेनेड पर्वताखाली आपल्या सर्व लोकांच्या डोक्यावर शिट्टी वाजवत उडाला आणि शत्रूपर्यंत पोहोचण्यापासून दूर, धूर आणि स्फोटाने पडण्याची जागा दर्शविली.
या आवाजाने सैनिक आणि अधिकाऱ्यांचे चेहरे प्रफुल्लित झाले; प्रत्येकजण उठला आणि आपल्या हाताच्या तळव्याप्रमाणे, आपल्या सैन्याच्या खाली आणि समोरच्या हालचाली - जवळ येत असलेल्या शत्रूच्या हालचालींप्रमाणे दृश्यमान निरीक्षणे घेतली. त्याच क्षणी सूर्य ढगांच्या मागून पूर्णपणे उगवला आणि एकाच शॉटचा हा सुंदर आवाज आणि तेजस्वी सूर्याचे तेज एका आनंदी आणि आनंदी छापात विलीन झाले.

शत्रूचे दोन तोफगोळे आधीच पुलावरून उडून गेले होते आणि पुलावर एकच खळबळ उडाली होती. पुलाच्या मध्यभागी, घोड्यावरून उतरून, जाड शरीराने रेलिंगला दाबून, प्रिन्स नेस्वित्स्की उभा होता.
त्याने, हसत, त्याच्या कॉसॅककडे वळून पाहिले, जो दोन घोडे आघाडीवर होता, त्याच्या मागे काही पावले उभा होता.
प्रिन्स नेस्वित्स्कीला पुढे जायचे होताच, सैनिक आणि वॅगनने पुन्हा त्याच्यावर दाबले आणि पुन्हा त्याला रेलिंगवर दाबले आणि त्याच्याकडे हसण्याशिवाय पर्याय नव्हता.
- तू काय आहेस, भाऊ, माझे! - कॉसॅक एका वॅगनसह फुर्शट सैनिकाला म्हणाला, जो चाक आणि घोड्यांच्या गर्दीवर पायदळ विरूद्ध ढकलत होता, - काय आहेस तू! नाही, प्रतीक्षा करण्यासाठी: तुम्ही पहा, जनरल पास झाला पाहिजे.
पण फुर्शत, जनरलच्या नावाकडे दुर्लक्ष करून, त्याचा मार्ग अडवणाऱ्या सैनिकांवर ओरडला: “अरे! देशबांधव डावीकडे रहा, थांबा! - पण देशाच्या महिला, खांद्याला खांदा लावून, संगीनांना चिकटून आणि कोणत्याही व्यत्ययाशिवाय, एका सतत वस्तुमानात पुलावरून पुढे सरकल्या. रेलिंगवरून खाली पाहत असताना, प्रिन्स नेस्वित्स्कीने एन्न्सच्या वेगवान, गोंगाटाच्या, कमी लाटा पाहिल्या, ज्या पुलाच्या ढिगाऱ्यांजवळ विलीन झाल्या, तरंगत आणि वाकल्या, एकमेकांना मागे टाकल्या. पुलाकडे पाहताना त्याला सैनिकांच्या तितक्याच नीरस जिवंत लाटा, कूट, कव्हर असलेले शाको, नॅपसॅक, संगीन, लांब बंदुका आणि शाकोसच्या खाली रुंद गालाची हाडे असलेले चेहरे, बुडलेले गाल आणि चिंताग्रस्त थकलेले भाव आणि चिकट चिखलात चालणारे पाय दिसले. पुलाच्या बोर्डवर ओढले. काहीवेळा, सैनिकांच्या नीरस लाटांमध्ये, एन्न्सच्या लाटांमध्ये पांढर्या फेसाच्या शिडकावाप्रमाणे, रेनकोटमध्ये एक अधिकारी, ज्याची शरीरयष्टी सैनिकांपेक्षा वेगळी होती, सैनिकांमध्ये पिळून काढली; काहीवेळा, नदीच्या बाजूने वळण घेतलेल्या लाकडाच्या तुकड्याप्रमाणे, पायदळाच्या लाटांद्वारे एक फूट हुसर, व्यवस्थित किंवा रहिवासी पूल ओलांडून वाहून गेला; काहीवेळा, नदीवर तरंगणाऱ्या लॉगप्रमाणे, चारही बाजूंनी वेढलेले, एखाद्या कंपनीची किंवा अधिकार्‍यांची गाडी पुलावर तरंगते, वरच्या बाजूला कातडीने झाकलेली असते, एक वॅगन.
"बघा, ते धरणासारखे फुटले," कॉसॅक हताशपणे थांबत म्हणाला. - तुमच्यापैकी किती जण अजूनही तिथे आहेत?
- एकशिवाय मेलिओन! - डोळे मिचकावत, एक आनंदी सैनिक, फाटलेल्या ओव्हरकोटमध्ये जवळून जात, म्हणाला आणि गायब झाला; त्याच्या मागे दुसरा, जुना सैनिक गेला.
“जेव्हा तो (तो शत्रू आहे) पुलाच्या पलीकडे टेपरीच तळायला लागतो,” तो वृद्ध सैनिक आपल्या सोबत्याकडे वळून उदासपणे म्हणाला, “तुम्ही खाज सुटणे विसराल.
आणि शिपाई पास झाला. त्याच्या पाठीमागे आणखी एक शिपाई वॅगनवर स्वार झाला.
"तुम्ही भूत कुठे ठेवले?" - बॅटमॅन म्हणाला, वॅगनच्या मागे धावत आणि पाठीमागे हात मारत.
आणि हा एक वॅगनसह गेला. यानंतर आनंदी आणि, वरवर पाहता, मद्यधुंद सैनिक होते.
"प्रिय माणसा, त्याच्या दातांमध्ये बट कसा काय पेटू शकतो ..." अत्यंत टकलेला ओव्हरकोट घातलेला एक सैनिक आपला हात रुंद करत आनंदाने म्हणाला.
- तेच आहे, ते गोड हॅम आहे. दुसऱ्याने हसून उत्तर दिले.
आणि ते पास झाले, जेणेकरुन नेस्वित्स्कीला हे कळले नाही की दात कोणाला मारले आहे आणि हॅमचा काय संदर्भ आहे.
- एकला घाई आहे की त्याने थंड होऊ दिले आणि तुम्हाला वाटते की ते सर्वांना मारतील. नॉन-कमिशन्ड ऑफिसर रागाने आणि निंदनीयपणे म्हणाला.
“काका, तो गाभा माझ्यावरून उडत असताना,” मोठ्या तोंडाने एक तरुण सैनिक म्हणाला, “मी फक्त गोठलो. खरच, देवा, मी खूप घाबरलो होतो, त्रास! - हा सैनिक म्हणाला, जणू तो घाबरला असल्याची बढाई मारत आहे. आणि हा पास झाला. त्याच्यामागे एक वॅगन आली, जी पूर्वी गेली होती. तो एक जर्मन फॉलो स्टीमर होता, भरलेला, असे वाटत होते, संपूर्ण घरासह; धनुष्याच्या मागे, एक जर्मन, एक सुंदर, मोटली, एक प्रचंड मान असलेली, गाय बांधलेली होती. एक स्त्री पंखांच्या पलंगावर बसली बाळ, एक वृद्ध स्त्री आणि एक तरुण, किरमिजी रंगाची, निरोगी जर्मन मुलगी. वरवर पाहता, बेदखल केलेल्या या रहिवाशांना विशेष परवानगीने सोडण्यात आले होते. सर्व सैनिकांच्या नजरा महिलांकडे वळल्या आणि वॅगन पुढे सरकत असताना, सैनिकांच्या सर्व टिप्पण्या फक्त दोन स्त्रियांकडे होत्या. सगळ्यांच्या चेहर्‍यावर या बाईबद्दलच्या अश्लील विचारांचे एकच हास्य होते.
- पहा, सॉसेज देखील काढला आहे!
“तुझी आई विकून टाक,” दुसरा सैनिक म्हणाला, शेवटच्या अक्षरावर प्रहार करत, जर्मनला उद्देशून, जो डोळे खाली करून, रागाने आणि घाबरून लांब पाऊल टाकून चालला.
- एक असेच निघून गेले! तो सैतान आहे!
- जर तुम्ही त्यांच्या पाठीशी उभे राहू शकलात तर, फेडोटोव्ह.
- आपण पहा, भाऊ!
- तुम्ही कुठे जात आहात? सफरचंद खात असलेल्या पायदळ अधिकाऱ्याने अर्ध्या हसत त्या सुंदर मुलीकडे पाहत विचारले.
जर्मनने डोळे बंद करून दाखवले की त्याला समजले नाही.
“तुला पाहिजे असेल तर घे,” अधिकारी मुलीला सफरचंद देत म्हणाला. मुलीने हसून ते घेतले. नेस्वित्स्कीने, पुलावरील प्रत्येकाप्रमाणेच, महिला निघून जाईपर्यंत त्यांची नजर हटवली नाही. ते निघून गेल्यावर, तेच सैनिक पुन्हा चालत होते, त्याच संभाषणांसह, आणि शेवटी, सर्वजण थांबले. अनेकदा घडल्याप्रमाणे, पुलावरून बाहेर पडताना कंपनीच्या वॅगनमधील घोडे दचकले आणि संपूर्ण गर्दीला थांबावे लागले.
- आणि ते काय बनतात? ऑर्डर नाही! सैनिक म्हणाले. - तुम्ही कुठे जात आहात? धिक्कार! वाट पाहण्याची गरज नाही. त्याहून वाईट म्हणजे तो पुलाला आग लावेल. बघा, त्यांनी अधिकाऱ्याला कोंडून ठेवले आहे,” थांबलेले जमाव वेगवेगळ्या दिशांनी एकमेकांकडे बघत म्हणाले आणि तरीही बाहेर पडण्याच्या दिशेने पुढे गेले.
एन्सच्या पाण्याच्या पुलाखाली पाहत असताना, नेस्वित्स्कीला अचानक एक आवाज ऐकू आला जो त्याच्यासाठी अजूनही नवीन होता, वेगाने जवळ येत होता ... काहीतरी मोठे आणि काहीतरी पाण्यात पडले.
- आपण कुठे जात आहात ते पहा! जवळ उभा असलेला एक सैनिक आवाजाकडे मागे वळून पाहत कठोरपणे म्हणाला.
“ते त्यांना पटकन पास होण्यास प्रोत्साहित करते,” दुसरा अस्वस्थपणे म्हणाला.
जमाव पुन्हा हलला. नेस्वित्स्कीच्या लक्षात आले की ते न्यूक्लियस आहे.
- अहो, कॉसॅक, घोडा द्या! - तो म्हणाला. - बरं तू! लांब रहा! बाजुला हो! रस्ता
मोठ्या कष्टाने तो घोड्यावर आला. ओरडून न थांबता तो पुढे सरकला. सैनिकांनी त्याला पुढे जाऊ देण्यासाठी सरकवले, परंतु त्यांनी पुन्हा त्याला इतके जोरात दाबले की त्यांनी त्याचा पाय चिरडला आणि जवळच्या लोकांना दोष दिला नाही, कारण ते आणखी जोरात दाबले गेले.
- नेस्वित्स्की! नेस्वित्स्की! तुम्ही, मिसेस! - तेवढ्यात मागून कर्कश आवाज आला.
नेस्वित्स्कीने आजूबाजूला पाहिले आणि त्याच्यापासून पंधरा पावले दूर दिसले, त्याच्यापासून विभक्त पायदळ, लाल, काळा, शेगडी, त्याच्या डोक्याच्या मागील बाजूस टोपी आणि त्याच्या खांद्यावर शौर्याने केप घातलेली, वास्का डेनिसोव्ह.
“त्यांना सांग, का, भुतांना, कुत्रा ओगला द्यायला,” तो ओरडला. डेनिसोव्ह, वरवर पाहता, तेजस्वीपणाने, डोळे चमकणारे आणि हलवणारे, कोळशासारखे काळे, फुगलेल्या पांढर्‍या रंगात, आणि त्याच्या न उघडलेल्या कृपाणाला हलवत होते, ज्याला त्याने त्याच्या चेहऱ्यासारख्या लालसर लहान हाताने धरले होते.
- ई! वास्या! - नेस्वित्स्कीने आनंदाने उत्तर दिले. - होय, तू काय आहेस?
- एस्काडग "ऑन पीजी" निघून जाऊ शकत नाही, - वास्का डेनिसोव्ह ओरडला, रागाने पांढरे दात उघडत, त्याच्या सुंदर काळ्या, रक्ताळलेल्या बेडूइनला उत्तेजित करत होता, ज्याने, त्याने ज्या संगीनला आदळले होते त्यापासून त्याचे कान मिचकावले, घोरले, मुखपत्रातून त्याच्याभोवती फेस पसरला. , वाजवत, त्याने पुलाच्या बोर्डवर आपल्या खुरांनी मारहाण केली आणि स्वाराने परवानगी दिल्यास तो पुलाच्या रेलिंगवरून उडी मारण्यास तयार दिसत होता. - हे काय आहे? एक बग "कोणताही! अगदी बग सारखा" आना! Pg "ouch ... कुत्रा द्या" ogu! ... तिथेच रहा! तू एक वॅगन आहेस, चोग "टी! मी तुला एका सेबर फ्रॉमने मारीन"! तो ओरडला, खरोखरच त्याचा कृपाण काढला आणि त्याला ओवाळू लागला.
घाबरलेले चेहरे असलेले सैनिक एकमेकांवर दाबले गेले आणि डेनिसोव्ह नेस्वित्स्कीमध्ये सामील झाला.
आज तू दारू का प्याली नाहीस? - जेव्हा तो त्याच्याकडे गेला तेव्हा नेसवित्स्की डेनिसोव्हला म्हणाला.
- आणि ते तुम्हाला मद्यपान करू देणार नाहीत! - वास्का डेनिसोव्हने उत्तर दिले. - दिवसभर रेजिमेंट इकडे-तिकडे ओढली जात आहे.
- आज तू किती डेंडी आहेस! - त्याच्या नवीन मानसिक आणि खोगीर कपड्याकडे पहात, नेस्वित्स्की म्हणाला.
डेनिसोव्ह हसला, तश्कामधून रुमाल घेतला, ज्याने परफ्यूमचा वास पसरवला आणि नेस्वित्स्कीच्या नाकात टाकला.
- मी करू शकत नाही, मी काम करणार आहे! बाहेर पडले, दात स्वच्छ केले आणि स्वतःला सुगंधित केले.
नेस्वित्स्कीची आकर्षक व्यक्तिरेखा, कॉसॅकसह, आणि डेनिसोव्हची निर्णायकता, ज्याने आपले कृपाण हलवले आणि हताशपणे ओरडले, याचा परिणाम असा झाला की त्यांनी पुलाच्या पलीकडे जाऊन पायदळ थांबवले. नेस्वित्स्कीला बाहेर पडताना एक कर्नल सापडला, ज्याला त्याला ऑर्डर सांगायची होती आणि त्याने ऑर्डर पूर्ण करून परत गेला.
रस्ता मोकळा केल्यावर, डेनिसोव्ह पुलाच्या प्रवेशद्वारावर थांबला. स्वतःच्या दिशेने धावणाऱ्या आणि लाथ मारणाऱ्या स्टॅलियनला बेफिकीरपणे मागे धरून त्याने त्याच्याकडे जाणाऱ्या स्क्वाड्रनकडे पाहिले.
पुलाच्या फलकांवर खुरांचे पारदर्शक आवाज येत होते, जणू काही घोडे सरपटत होते, आणि एकापाठोपाठ चार लोक समोर अधिकारी असलेले पथक, पुलाच्या बाजूने पसरले आणि पलीकडे जाऊ लागले.
थांबलेले पायदळ सैनिक, पुलावरून पायदळी तुडवलेल्या चिखलात गर्दी करत, त्यांच्याजवळून सुसंवादीपणे जाणार्‍या स्वच्छ, डॅपर हुसरांकडे पाहत होते, सैन्याच्या विविध शाखा सहसा भेटतात त्या परकेपणा आणि थट्टा या विशेष अप्रिय भावनांनी.
- चांगली मुले! फक्त Podnovinskoye तर!
- ते किती चांगले आहेत! फक्त शो आणि ड्राइव्हसाठी! दुसरा म्हणाला.
- पायदळ, धूळ नाही! - हुसारने विनोद केला, ज्याच्या खाली घोडा, खेळत, पायदळावर चिखल उडवला.
“मी तुला दोन ट्रान्झिशनसाठी नॅपसॅकसह दूर नेले असते, लेसेस जीर्ण झाल्या असत्या,” पायदळ त्याच्या बाहीने त्याच्या चेहऱ्यावरील घाण पुसत म्हणाला; - अन्यथा ती व्यक्ती नाही, तर पक्षी बसला आहे!
“झिकिन, जर तू निपुण असतास तर तुला घोड्यावर बसवणे चांगले होईल,” नॅपसॅकच्या वजनातून मुरलेल्या त्या पातळ शिपायाकडे कॉर्पोरलने विनोद केला.
"तुमच्या पायांमध्ये एक दंडुका घ्या, तुमच्यासाठी हा एक घोडा आहे," हुसारने उत्तर दिले.

बाकीचे पायदळ घाईघाईने ब्रिज ओलांडून प्रवेशद्वारापाशी आले. शेवटी सर्व वॅगन्स निघून गेल्या, क्रश कमी झाला आणि शेवटची बटालियन पुलावर दाखल झाली. डेनिसोव्हच्या स्क्वॉड्रनचे काही हुसर शत्रूविरूद्ध पुलाच्या दुसऱ्या बाजूला राहिले. विरुद्धच्या डोंगरावरून, खालून, पुलावरून दिसणारा शत्रू अजून दिसत नव्हता, कारण नदी ज्या पोकळीतून वाहते त्या पोकळीपासून क्षितीज अर्ध्या पटीहून पुढे उलटलेल्या उंचीवर संपले होते. पुढे एक वाळवंट होते, ज्याच्या बाजूने काही ठिकाणी आमच्या प्रवासी Cossacks चे गट फिरत होते. अचानक, रस्त्याच्या विरुद्ध उंचीवर, निळ्या हुड आणि तोफखान्यातील सैन्य दिसले. हे फ्रेंच होते. कॉसॅक्सची तुकडी एका ट्रॉटवरून उतारावर गेली. डेनिसोव्हच्या स्क्वॉड्रनमधील सर्व अधिकारी आणि लोक, जरी त्यांनी अनोळखी लोकांबद्दल बोलण्याचा आणि आजूबाजूला पाहण्याचा प्रयत्न केला तरीही, डोंगरावर काय आहे याचा विचार करणे थांबवले नाही आणि क्षितिजावर दिसणार्‍या स्थळांकडे सतत डोकावले, ज्यांना त्यांनी ओळखले. शत्रू सैन्याने. दुपारनंतर हवामान पुन्हा स्वच्छ झाले, डॅन्यूब आणि त्याच्या सभोवतालच्या गडद पर्वतांवर सूर्य तेजस्वीपणे मावळला. ते शांत होते आणि त्या डोंगरावरून अधूनमधून शत्रूच्या शिंगांचे आणि ओरडण्याचे आवाज येत होते. स्क्वाड्रन आणि शत्रू यांच्यामध्ये लहान साइडिंग वगळता कोणीही नव्हते. रिकाम्या जागेने, तीनशे फॅथम्सने त्यांना त्याच्यापासून वेगळे केले. शत्रूने गोळीबार करणे थांबवले आणि दोन शत्रू सैन्याला वेगळे करणारे कठोर, भयंकर, अभेद्य आणि मायावी वैशिष्ट्य अधिक स्पष्टपणे जाणवले.

युकेरियोटिक सायटोस्केलेटनचे मुख्य प्रथिने, परंतु प्रथिने देखील ज्यांचे युकेरियोट्समध्ये कोणतेही अनुरूप नाहीत. सायटोस्केलेटल घटक पेशी विभाजन, संरक्षण, आकार देखभाल आणि विविध प्रोकॅरिओट्समध्ये ध्रुवीयता निर्धारामध्ये महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावतात.

वर्णन केलेला पहिला प्रोकेरियोटिक सायटोस्केलेटल घटक सेलच्या मध्यभागी एक रिंग रचना बनवतो, ज्याला Z-रिंग म्हणून ओळखले जाते, जे सेल विभाजनादरम्यान आकुंचन पावते, युकेरियोटिक ऍक्टिन-मायोसिन कॉन्ट्रॅक्टाइल रिंग प्रमाणेच. Z-रिंग ही एक उच्च गतिमान रचना आहे ज्यामध्ये प्रोटोफिलामेंट्सचे असंख्य बंडल असतात आणि Z-रिंगच्या कॉम्प्रेशनची यंत्रणा तसेच प्रोटोफिलामेंट्सची संख्या अज्ञात राहते. FtsZ हे ऑर्गनायझिंग प्रोटीन म्हणून कार्य करते आणि सेल डिव्हिजनसाठी आवश्यक असलेल्या सर्व ज्ञात प्रथिने विभाजनाच्या ठिकाणी भरती करून सेल डिव्हिजनसाठी आवश्यक आहे.

ऍक्टिनशी कार्यात्मक आत्मीयता असूनही, FtsZ युकेरियोटिक मायक्रोट्यूब्यूल-फॉर्मिंग प्रोटीन ट्युब्युलिनशी एकरूप आहे. FtsZ आणि ट्युब्युलिनच्या प्राथमिक संरचनांची (म्हणजेच, अमीनो आम्ल अनुक्रमांची) तुलना जरी थोडीशी समानता दर्शवते, तरी त्यांच्या त्रिमितीय संरचना उल्लेखनीयपणे समान आहेत. शिवाय, ट्युब्युलिनप्रमाणे, मोनोमेरिक FtsZ हे GTP ला बांधील आहे, आणि इतर FtsZ मोनोमर्ससह त्याचे पॉलिमरायझेशन GTP ऊर्जेच्या खर्चावर होते, ट्युब्युलिन डायमरायझेशन प्रमाणेच. FtsZ जिवाणू पेशी विभाजनासाठी आवश्यक असल्याने, ते प्रतिजैविकांचे लक्ष्य असू शकते.

प्लाझमिड प्रतींच्या विचलनाची यंत्रणा, जी ParM फिलामेंट्सच्या सहभागाने होते

ParM हा एक सायटोस्केलेटल घटक आहे जो संरचनात्मकदृष्ट्या ऍक्टिन सारखाच असतो परंतु ट्युब्युलिनसारखे कार्य करतो. याव्यतिरिक्त, ते द्विदिशात्मकपणे पॉलिमराइज करते आणि डायनॅमिक अस्थिरता प्रदर्शित करते, जसे की ट्यूबिलिन पॉलिमरायझेशनमध्ये अंतर्भूत आहे. हे ParR आणि सह एक प्रणाली तयार करते parC, जे R1 प्लाझमिड्स वेगळे करण्यासाठी आवश्यक आहे. ParM ParR ला जोडते - जे विशेषतः प्रदेशात 10 थेट पुनरावृत्तींना जोडते parC R1 प्लास्मिड्स. ParM हे ParR ला त्याच्या फिलामेंटच्या दोन टोकांनी जोडलेले असते. नंतर फिलामेंट R1 प्लास्मिडच्या दोन प्रती खेचून लांब होतो. या प्रणालीचे कार्य युकेरियोट्सच्या पेशी विभाजनादरम्यान गुणसूत्रांच्या विभाजनासारखेच असते, आणि ParM कार्ये जसे की विखंडन स्पिंडलमधील ट्यूबिलिन, ParR एक किनेटोचोर म्हणून, आणि parCक्रोमोसोमचे सेंट्रोमेअर म्हणून. एफ-प्लाझमिड्सचे पृथक्करण अशाच प्रकारे होते: SopA प्रथिने सायटोस्केलेटल फिलामेंट म्हणून कार्य करते, तर SopB प्रथिने प्रदेशाला बांधतात. sopCएफ-प्लाझमिड्स, अनुक्रमे किनेटोचोर आणि सेंट्रोमेअरसारखे. ग्राम-पॉझिटिव्ह बॅक्टेरियममध्ये ParM चे अ‍ॅक्टिन-सदृश होमोलोग देखील आढळले आहे बॅसिलस थुरिंगिएन्सिस. हे मायक्रोट्यूब्यूल सारख्या रचनांमध्ये एकत्र होते आणि प्रतिकृती बनवलेल्या प्लास्मिड्सच्या पृथक्करणामध्ये सामील आहे.

MinCDE प्रणाली ही एक फिलामेंट प्रणाली आहे जी सेलच्या मध्यभागी सेप्टमला काटेकोरपणे ठेवते एस्चेरिचिया कोली. MinC FtsZ पॉलिमरायझेशनमध्ये हस्तक्षेप करून सेप्टा निर्मिती प्रतिबंधित करते. MinC, MinD आणि MinE एक पेचदार रचना बनवतात जी पेशीभोवती गुंडाळते आणि MinD प्रथिनाद्वारे पडद्याच्या आतील बाजूशी जोडलेली असते. MinCDE हेलिक्स ध्रुवांवर कब्जा करते आणि E-ring म्हणून ओळखल्या जाणार्‍या फिलामेंटस स्ट्रक्चरला समाप्त करते, ज्यामध्ये MinE प्रोटीन असते आणि ध्रुवीय प्रदेशाच्या मध्यभागी असते. ई-रिंग संकुचित होते, खांबाजवळ येते आणि वाटेत MinCDE सर्पिल वेगळे करते. या प्रकरणात, ई-रिंगचे वेगळे केलेले घटक विरुद्ध ध्रुवावर गोळा केले जातात आणि दुसऱ्या टोकापासून MinCDE हेलिक्सचे वेगळे करणे सुरू करतात. प्रक्रिया पुनरावृत्ती होते, आणि MinCDE हेलिक्स सेलच्या दोन ध्रुवांवरील स्थानांमध्ये दोलन करतात. हे दोलन सेल चक्रादरम्यान चालू राहते, ज्यामुळे सेप्टम तयार होण्यास प्रतिबंध करणार्‍या MinC प्रोटीनची एकाग्रता ध्रुवांपेक्षा पेशीच्या मध्यभागी कमी असते. मिन प्रोटीन्सच्या डायनॅमिक वर्तनाची पुनर्रचना करण्यात आली ग्लासमध्ये, जेथे कृत्रिम लिपिड बिलेयरने पडद्याच्या एनालॉग म्हणून काम केले.

बॅक्टोफिलिन हे सायटोस्केलेटल प्रोटीन आहे जे संपूर्ण सेलमध्ये फिलामेंट्स बनवते